Митохондриальная наследственность

 


Митохондрии   имеются  в  подавляющем  большинстве  эукариотических клеток. Происходящие в них процессы аэробного дыхания и соответственно окислительного фосфорилирования приводят к запасанию энергии в форме АТФ. В составе митохондрий обнаружена ДНК, состоящая из  ковалентно-замкнутых    сверхскрученных   колец   длиной   от  5  мкм    у   животных  до   20-30  мкм  у    грибов    и    высших    растений.

         Митохондриальные гены кодируют в основном две группы признаков. К первой относятся признаки, связанные с работой дыхательных систем, ко второй — с устойчивостью к антибиотикам и другим клеточным ядам. Помимо ДНК митохондрии содержат собственный белоксинтезирующий аппарат, включающий рибосомы, тРНК, аминоацил тРНК-синтетазы, отличающийся от соответствующего аппарата, детерминируемого ядерными генами.

         С мутациями в митохондриальной ДНК либо с утратой митохондрий связано образование мелких (карликовых) колоний (фенотип «petite») в культуре S.cerevisiae. Штаммы карликовых мутантов растут очень медленно, формируя на агаре, содержащем недостаточное для нормального роста количество глюкозы, мелкие колонии. Они имеют дефектный дыхательный метаболизм вследствие недостатка цитохромов а и b, а также фермента цитохромоксидазы и не способны к образованию спор. Частота спонтанного возникновения карликовых мутантов составляет примерно 0,2 % в расчете на клетку за одну генерацию, что намного больше, чем обычные частоты спонтанного мутирования ядерных генов.

         Помимо мутаций «карликовости», мутаций mit- и др., нарушающих дыхание дрожжей, у этих организмов индуцированы мутации в ДНК митохондрий, приводящие к устойчивости к хлорамфениколу, эритромицину и некоторым другим антибиотикам. Подобные мутанты, связанные с повреждением митохондриальных генов, описаны также у нейроспоры, парамеций и в культивируемых in vitro клетках человека и мыши.

         У некоторых организмов найдена цитоплазматическая ДНК, структурно ассоциированная с митохондриями, но отличающаяся от собственной ДНК этих органелл.  Например, у патогенных жгутиковых (Trypanosoma, Leishmania) и свободноживущих простейших (Bodo) митохондрии ассоциируются с ДНК-содержащей структурой, называемой кинетопластом. В нём может находиться до 30 % всей ДНК клетки или даже больше, чем в самом ядре. Функции кинетопластов не ясны, однако их утрата на стадиях жизненного цикла некоторых видов жгутиковых, проходящих в организме насекомого, летальна. Цитоплазматические ДНК, совсем не связанные с митохондриями, обнаружены у многих эукариот: животных, дрозофилы, высших растений. В цитоплазме клеток позвоночных найдены кольцевые, сверхспирализованные либо линейные ДНК, напоминающие плазмиды бактерий. Предполагают, что они имеют ядерное происхождение, но несут локусы ori — точки инициации репликации и поэтому способны к внехромосомному размножению и наследованию. Роль этих плазмидоподобных структур в организмах эукариот не ясна, однако у кукурузы с ними связывают феномен цитоплазматически наследуемой мужской  стерильности.

Предыдущие материалы: Следующие материалы: