Число молекул ДНК в хромосомах эукариот

 


Существуют три гипотезы о способах упаковки ДНК в хромосомах эукариот. Согласно первой, по всей длине хромосомы тянется одна-единственная непрерывная молекула ДНК (гипотеза однонитчатой, или унинемной, хромосомы). По второй гипотезе, хромосома (хроматида в G2) состоит из двух (или более) субъединиц — полухроматид, субхроматид, которые могут идти параллельно или быть взаимно закрученными. Каждая субхроматида содержит молекулу (лы) ДНК. Это гипотеза многонитчатой, или полинемной, в простейшем случае — бинемной хромосомы. Наконец, некоторые авторы полагали, что ДНК в эукариотических хромосомах периодически прерывается связками иной химической природы, например белковой или фосфолипидной. Последнее предположение не нашло экспериментального подтверждения и в настоящее время в основном оставлено.

         Что касается моделей многонитчатой хромосомы, то они основаны преимущественно на данных цитологов, наблюдавших «субхроматиды» в живых клетках или после их специальной фиксации. Однако теперь ясно, что с помощью световой и электронной микроскопии строго обосновать эти модели невозможно.

         На сегодняшний день по совокупности фактов предпочтение следует отдать гипотезе «одна ДНК: одна хромосома». В пользу ее свидетельствуют: а) данные генетики о линейном расположении генов в хромосомах; б) наличие уникальных нуклеотидных последовательностей в геномах эукариот; в) распределение 3Н-тимидиновой метки в I и II циклах репликации, полностью соответствующее модели Уотсона и Крика; г) данные вискозиметрического анализа лизатов клеток культуры ткани дрозофилы с нормальным и перестроенным хромосомными наборами, показывающие, что молекулярная масса самых крупных частиц в лизате (после его депротеинизации) сравнима с молекулярной массой ДНК самых крупных хромосом данного кариотипа; д) данные по контролируемому растяжению политенных  хромосом хирономуса, указывающие на то, что их разрывы начинаются только тогда, когда растянутая с помощью микроманипулятора хромосома достигает длины упакованной в ней ДНК; е) данные радиационной цитогенетики, доказывающие, что перестройки хромосом, ранее считавшиеся субхроматиднымы, в действительности являются хроматидными аберрациями, имеющими своеобразную конфигурацию при облучении клеток в профазе митоза. Если верна модель однонитчатой хромосомы, то длина ДНК, заключенной в эукариотических хромосомах, может достигать нескольких сантиметров.

         В беспорядочном сплетении хроматид интерфазного ядра довольно трудно обнаружить активные участки. Однако в некоторых участках удаётся видеть ответвляющиеся от хроматид тонкие нити мРНК. Особенно хорошо различимы активные участки в хромосомах ооцитах земноводных, в политенных хромосомах слюнных желез дрозофилы и других двукрылых насекомых, а также в ядрышковом организаторе. В ооцитах амфибий, рыб, птиц и рептилий хромосомы сильно вытянуты и образуют симметричные петли (хромосомы типа «ламповых щеток»). Как показали электронно-микроскопические исследования петли состоят из деспирализованного участка ДНК. Вдоль петли расположены молекулы РНК-полимеразы и от каждой из них отходит нить иРНК. В слюнных железах большинство генов репрессировано. Активация гена ведёт к разбуханию соответствующего хромомера. Такие вздувшиеся хромомеры получили название пуффов. Пуфф образован петлями деспирализованных нитей ДНК хромомеров, подобно петлям «ламповых щеток».

         Особый вид активного хроматина представлен ядрашками, хорошо видимыми в большинстве интерфазных фдер, ДНК в этом участке хромосом (ядрышковом оргазиторе) состоит из многократных повторов генов рРНК, число таких повторов может составлять у разных объектов от сотен до тысяч.

         В некоторых клетках, в которых происходит интенсивный синтез белка и поэтому нужно большое количество рибосом, происходит амплификация генов рРНК. При репликации генов рРНК часть этих генов выходит из хромосомы в ядерный сок, располагается вблизи ядерной мембраны и продолжает там автономно реплицироваться по способу «катящегося обруча». Затем  в сотнях, тысячах или даже миллионах  сформированных таким образом добавочных ядрышек происходит транскрипция, и огромное количество молекул рРНК поступает из ядра в цитоплазму и используется при образовании рибосом.

         Другой способ компесаторного увеличения числа генов рРНК, называется магнификацией. Существенно отличается от амплификации тем, что: 1. происходит не только в ооцитах, но и во всех клетках зародыша; 2. гены рРНК встраиваются в хромосомы и стойко сохраняются в ряду клеточных поколений; 3. магнификации могут подвергаться не только гены, кодирующие рРНК, но и гены, кодирующие белки.

Предыдущие материалы: Следующие материалы: