Инбридинг

 


         Закон Харди -Вайнберга действует только тогда, когда скрещивание случайно, т.е. вероятность скрещивания между двумя генотипами равна произведению их частот. В тех случаях, когда скрещивание неслучайно, имеет место ассортивное, или предпочтительное скрещивание. Особи с определенными генотипами скрещиваются чаще, чем следует ожидать на основе случайности. Ассортивное скрещивание не меняет частот генов, но изменяет частоты генотипов.

         Особенно интересную форму ассортивного скрещивания представляет собой инбридинг, при котором скрещивание между родственными особями происходит чаще, чем этого можно было бы ожидать на основе случайности. Инбридинг ведет к повышению частот гомозигот и уменьшает частоту гетерозигот по сравнению с ожидаемыми при случайном скрещивании. Самым крайним случаем инбридинга является самоопыление -форма размножения, широко распространенная для некоторых групп растений.

         Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффициент инбридинга. Это вероятность того, что особь является гомозиготной и оба (одинаковых) аллеля идентичны по происхождению, т.е. унаследованы у одного и того прародителя из некоторого предшествующего поколения. Отметим, что два одинаковых аллеля могут быть наследованы от разных предков. Коэффициент инбридинга обозначим через Инбридинг.

         Результаты инбридига в случае самоопыления анализировались еще Г. Менделем. Он исследовал потомство гетерозиготных растений (генотип Aa) после n поколений самоопыления. В первом поколении частоты гомозиготных растений: Инбридинг Инбридинг Ясно, что гомозиготные растения идентичны по происхождению. Гетерозиготные растения не идентичны по происхождению и их частота Инбридинг Здесь и ниже нижний индекс -номер поколения. Коэффициент инбридинга -частота гомозиготных растений, т.е. Инбридинг.

         Во втором поколении потомки гомозиготных растений также гомозиготны и идентичны по происхождению. Частоты гомозиготных растений увеличиваются дополнительно за счет потомков гетерозиготных растений: Инбридинг Инбридинг 

Частота гетерозиготных растений во втором поколении: Инбридинг Коэффициент инбридинга Инбридинг.

         Для произвольного n -ого поколения  при самоопылении растений частота гетерозиготных растений Инбридинг

         Если учесть, что Инбридинг и Инбридинг то в n -ом поколении частоты гомозиготных растений суть

Инбридинг

Инбридинг

Коэффициент инбридинга соответственно Инбридинг

Он монотонно возрастает с ростом номера поколения Для самоопыляющихся растений с ростом номера поколения, снижается доля гетерозиготных и растут частоты гомозиготных растений. В каждом поколении коэффициент инбридинга в потомстве гетерозиготных растений один и тот же и равен Инбридинг. В пределе гетерозиготные растения вообще исчезают. Этот результат и был получен Г.Менделем.

         Определим значение коэффициента инбридинга в потомстве сибсов, т.е, особей имеющих общую пару родителей. Родословная потомства от скрещивания сибсов изображена на диаграмме.

Инбридинг

         Пусть A и B -не состоящие в родстве родители, из гамет которых образуются зиготы C и D. Зигота E возникает от слияния гамет от C и D, т.е. от сибсов. Поскольку A и B не состояли в родстве, что их аллели в рассматриваемом локусе не идентичны по происхождению. Эти аллели для особи A  обозначим как Инбридинг, а для особи B - как Инбридинг (аллели не идентичны по происхождению, но могут быть идентичны по структуре). Нужно определить вероятность появления в потомстве сибсов гомозиготной особи. Она может принадлежать одному из четырех генотипов: или Инбридинг, или Инбридинг, или Инбридинг, или Инбридинг. Вероятность того, что родитель A передаст аллель Инбридинг сибсу C суть Инбридинг. В свою очередь, если особь C получила аллель Инбридинг, то она передаст ее особи E так же с вероятностью Инбридинг. В итоге особь E получит аллель Инбридинг от A через C с вероятностью Инбридинг. Вторую алелль Инбридинг особь E от A через D приобретет также с вероятность Инбридинг. Вероятность того, что интересующая нас особь E гомозиготна и принадлежит генотипу Инбридинг есть Инбридинг. Совершенно аналогичные рассуждения позволяют определить для особи E вероятности Инбридинг, Инбридинг, Инбридинг принадлежать соответствующему генотипу. Получаем коэффициент инбридинга Инбридинг, совпадающий с вероятностью того, что особь E гомозиготна и получила оба аллеля либо от прородителя A, либо B.

        

Предыдущие материалы: Следующие материалы: