Кросинговер

 


Была высказана гипотеза (она подтверждена), что в процессе мейоза (образавания половых клеток) гамологичные хромосомы могут обмениваться своими частями. Такой обмен аллелями между гомологичными хромосомами называется кросинговером. Его иллюстрирует рисунок.

              Кросинговер

         Обратим внимание на важное обтоятельство, которое легко понять, глядя на рисунок. Пусть в одном из локусов обеих гомологичных хромосом находится один и тот же аллель. Тогда кроссигговер, даже если он произошел, не меняет локусные пары.

         Благодаря кроссинговеру сцепленные гены могут передаваться потомству в сочетаниях, отличных от тех, которые были у родителей. В частности на рисунке родительская особь генотипа (AB)(ab) в результате кроссинговера породила гаметы (Ab) и (aB). Без кроссинговера мейоз привел бы к появлению гамет (AB) и (ab).

         Обратимся к уравнениям, описывающим эволюцию в популяции с двумя двухаллельными локусами при условии кроссинговера. Частоты гамет в текущям и последующем поколениях будем обозначать как Кросинговер и Кросинговер. Так, например, Кросинговер -частота гамет, у которых в первом локусе находится аллель A, а во втором - аллель b. Частоты генотипов в текущем поколении связаны с частотами гамет этого же поколения (до мейоза). Приведем примеры. Частота гомозиготного генотипа (AB)(AB) суть Кросинговер, а частота гетерозиготного генотипа (AB)(ab) - соответственно Кросинговер. Эти и все подобные формулы полностью соответствуют случаю одного полиаллельного локуса. Обозначим через и вероятности того, что при мейозе соответственно произошел или не произошел кроссинговер. Здесь, естественно, +=1. Выпишем уравнения для эволюции частот гамет:

Кросинговер

Кросинговер

                                                                                                           (3)

Кросинговер 

Кросинговер

         Дадим комментарии к правой части первой формулы (остальные формулы выписываются аналогично). Первое слагаемое - частота генотипа (AB)(AB). При мейозе каждая особь данного генотипа с единичной вероятность порождает гаметы (AB). Второе слагаемое - половинная частота генотипа (AB)(Ab). В силу сделанного выше замечания, несмотря на кроссиговер, каждая особь этого генотипа с вероятностью Кросинговер при мейозе дает гаметы (AB) и (Ab) (нас в данном случае интересуют гаметы (AB)). Совершенно аналогично, отражает вклад генотипа (AB)(aB) в образование гамет (AB). Четвертое слагаемое выписывается из следующих соображений. При условии, что кроссинговер не произошел (вероятность ), особь генотипа (AB)(ab) с вероятностью Кросинговер даст гамету (AB). Частота генотипа (AB)(ab) суть Кросинговер. Обратимся к последнему слагаемому. При условии кроссинговера (вероятность ) особь генотипа (Ab)(aB) (частота Кросинговер) с вероятностью Кросинговер порождает гамету (AB) (см. рисунок выше). Осталось заметить, что кроссинговер ни в каком другом генотипе не может привести к появлению гаметы (AB).

         Преобразуем формулы (3). Выкладки проведем на примере первой формулы. Подставляя Кросинговер, получим

КросинговерЗдесь учтено, что Кросинговер. Введем обозначение Кросинговер В результаты преобразований формулы (3) приобретают вид:

Кросинговер

                      Кросинговер                      (4)

Кросинговер

Кросинговер

Величина Кросинговер называется мерой неравновесности состояния (если Кросинговер, то частоты гамет постоянны). Рассмотрим эволюцию Кросинговер. В силу (4) имеем:

Кросинговер

Итак

Кросинговер.                           (5)

Проследим за эволюцией частот Кросинговер, Кросинговер, Кросинговер, Кросинговер (нижний индекс - номер поколения). В силу (4) и(5)

          Кросинговер

                                                                             (6)

          Кросинговер.

Это система так называемых разностных уравнений. Она решается следующим образом. Выписывается матрица правых частей уравнений:

Кросинговер.

Находятся ее собственные значения Кросинговер и Кросинговер. Матрица Кросинговер - диагональная, поэтому Кросинговер, Кросинговер. Собственные векторы Кросинговер (нетривиальные решения систем Кросинговер) суть

Кросинговер,          Кросинговер.

При вычислении Кросинговер использовано равенство: Кросинговер. Система резностных уравнений (6) имеет два линейно независимые решения: Кросинговер и Кросинговер. Общим решением является их линейная комбинация:

Кросинговер.

Константы Кросинговер и Кросинговер определяются из начального условия (при Кросинговер):

Кросинговер.

Получаем Кросинговер и Кросинговер. В результате получаем решение системы (6):

             Кросинговер,     

             Кросинговер .                                                 

Совершенно аналогично исследуется изменение частот гамет (ab), (Ab), (aB):

             Кросинговер ,            

             Кросинговер ,

             Кросинговер .

Из полученных формул следует, что при Кросинговер (с ростом номера поколения) Кросинговер и

Кросинговер ,Кросинговер , Кросинговер , Кросинговер.

Тем самым, частоты гамет стремятся к состоянию равновесия, которое не достижимо за конечное число поколений. Частоты генотипов определяются через частоты гамет, а, следовательно, также стабилизируются. В отличии от случая, соответствующего закону Харди -Вайнберга, стабилизация в первом поколении не наступает.

         Как уже говорилось, начальное состояние равновесно, т.е. частоты гамет в дальнейшем не меняются, если Кросинговер, т.е.

            Кросинговер.

Исследуем условия равновесности. Рассмотрим частоты генов

Кросинговер, Кросинговер,

Кросинговер, Кросинговер.

Легко видеть, что Кросинговер, Кросинговер. Прямые вычисления показывают:

Кросинговер

Кросинговер

Кросинговер

Таким образом, Кросинговер. Совершенно аналогично: Кросинговер, Кросинговер, Кросинговер.

         В равновесных состояниях частоты гамет являются произведениями частот соответствующих генов. Верно и обратное утверждение.

Предыдущие материалы: Следующие материалы: