Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции

 


         Закон Харди -Вайнберга гласит, что при отсутствии возмущений частоты аллелей не изменяются. Однако процессы, изменяющие частоты генов, постоянно происходят в популяции. Без них не было бы эволюции. Рассмотрим процессы отбора. К идее естественного отбора как основного процесса в эволюции пришли независимо друг от друга Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес. В 1858 г. на заседании Линнеевского общества в Лондоне были представлены сообщения об их открытии. Доказательства того, что эволюция происходит путем естественного отбора были даны Ч. Дарвином в его работе Происхождение видов в 1859 г. Ч. Дарвин предположил, что в результате изменений появляются наследуемые признаки, которые обеспечивают их обладателям лучшую приспособленность к условиям среды. Такие организмы имеют больше шансов к выживанию и оставляют больше потомства, чем особи наделенные менее полезными свойствами. В результате частота признаков, обеспечивающих лучшую приспособленность (адаптивность), будет увеличиваться от поколения к поколению за счет частоты признаков, дающих меньшую адаптивность. Этот процесс был назван естественным отбором.

         Рассмотрим простейший случай - модель отбора в двухаллельной менделевской популяции. В ее основе лежит закон Харди -Вайнберга расчета частот аллелей и генотипов. Припишем генотипам AA, Aa, aa числа Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, которые назовем относительными приспособленностями. Данные коэффициенты можно интерпретировать как вероятности того, что особь соответствующего генотипа доживает до этапа размножения. Обозначим через Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции и Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции частоты Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции аллелей A и a  в n -ом поколении в момент его появления (они же - частоты гамет n-1 ого поколения). Первоначально для n -ого поколения согласно закону Харди -Вайнберга для генотипов AA, Aa, aa имеем частоты: Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции. Числа Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции есть вероятности того, что особь n -ого поколения относится соответственно к генотипу AA, Aa, aa и доживает до этапа размножения. Полная вероятность того, что особь n - ого поколения доживает до размножения суть

            Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции .                     (13)

Эту величину будем называть средней приспособленностью в n -ом поколении. Используя формулу Бейеса (теорема гипотез), выписываем частоты генотипов AA, Aa, aa этого поколения к моменту начала этапа размножения:

           Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции.

Частоты гамет A, a определяются частотами генотипов:

          Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции .

Частоты аллелей A, a в момент появления n+1 -ого поколения совпадают с частотами гамет предыдущего поколения. Получаем уравнения связывающие частоты аллелей:

         Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции,                   (14)

         Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции.                     (15)

Независимым из этих двух уравнений является только одно т.к. Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции. Отметим, что уравнения (14) и (15) не меняются, если заменить Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, где Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции произвольно. В связи с этим часто принимают равной единице максимальную относительную приспособленность.

         Уравнение (14) имеет явные решения только в частных случаях. Рассмотрим случай так называемого геометрического отбора. Пусть относительные приспособленности генотипов образуют геометрическую прогрессию: Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции. Введем обозначения Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции. Разделив первое уравнение на второе, получим

              Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции.

Отсюда следует, что Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции. Вернемся к старым переменным:

             Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции.

Получаем

Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции.

Если Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, то отбора нет, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции и для всех Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции. Если Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, то Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции и Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции с ростом Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, т.е. аллель A вытесняет аллель a. Если Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, то наоборот -аллель a вытесняет аллель A. Отбор геометрического типа эквивалентен отбору на уровне аллелей. Действительно, пусть Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции - вероятность того что, особь, имеющая один аллель A, доживет до стадии размножения. В свою очередь, пусть Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции аналогичная вероятность по аллелю a. Данные вероятности можно понимать как вероятности выживания аллелей и можно назвать приспособленностью аллелей. Если считать, что гибель аллеля приводит к гибели особи, то вероятности выживания (приспособленности) особей генотипов AA, Aa, aa суть Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции. Как уже отмечалось, приспособленности можно нормировать (разделить на одно и то же число). После деления на Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции получим приспособленности генотипов Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции, где Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции.

Предыдущие материалы: Следующие материалы: