Относительная приспособленность генотипов

 


         Ниже нам потребуются значения производной Относительная приспособленность генотипов при Относительная приспособленность генотипов и Относительная приспособленность генотипов. Прямые вычисления показывают, что

       Относительная приспособленность генотипов,      Относительная приспособленность генотипов. (22)

         Возможны четыре случая соотношений относительных приспособленностий генотипов:

         1. Относительная приспособленность генотипов,

         2. Относительная приспособленность генотипов,

         3. Относительная приспособленность генотипов, Относительная приспособленность генотипов,

         4. Относительная приспособленность генотипов, Относительная приспособленность генотипов.

         Первый случай. Следует предполагать, что одно из неравенств строгое, в противном случае нет отбора. Поскольку либо Относительная приспособленность генотипов, либо Относительная приспособленность генотипов, то отсутствует внутреннее равновесное состояние Относительная приспособленность генотипов и Относительная приспособленность генотипов для частот аллелей, заданных формулами (18) и (19). Действительно, одно из этих чисел будет отрицательным. В силу проведенных выше рассуждений все траектории отображения Относительная приспособленность генотипов стремятся к одному из крайних равновесных состояний: либо Относительная приспособленность генотипов, либо Относительная приспособленность генотипов. Разность Относительная приспособленность генотипов не обращается в ноль, а, следовательно, не меняет знак на интервале Относительная приспособленность генотипов. Если она положительна, то траектории стремятся к состоянию равновесия Относительная приспособленность генотипов. В противном случае траектории стремятся к нулевому состоянию равновесия. Знак разности можно определить, анализируя ее в малых окрестностях состояний равновесия. Пусть для определенности Относительная приспособленность генотипов. Тогда из формулы Тейлора и (22) следует, что

        Относительная приспособленность генотипов          

для Относительная приспособленность генотипов. Совершенно аналогично проверяется, что для случая Относительная приспособленность генотипов данная разность положительна при Относительная приспособленность генотипов.

         Таким образом, все траектории отображения стремятся к состоянию равновесия Относительная приспособленность генотипов. Происходит вытеснение менее приспособленного аллеля a из популяции. Однако этот процесс протекает очень медленно. Пусть, например, Относительная приспособленность генотипов и Относительная приспособленность генотипов, где Относительная приспособленность генотипов. Тогда можно показать, что Относительная приспособленность генотипов, при Относительная приспособленность генотипов.

         Второй случай полностью симметричен первому. Происходит медленное вытеснение аллеля A.

         Третий случай. Выполнено условие (21), при котором существует внутреннее состояние равновесия Относительная приспособленность генотипов, определенное формулой (18). Выясним, какие знаки имеет разность Относительная приспособленность генотипов на интервалах Относительная приспособленность генотипов и Относительная приспособленность генотипов. Для Относительная приспособленность генотипов как и в первом случае имеем

      Относительная приспособленность генотипов,

следовательно Относительная приспособленность генотипов для всех Относительная приспособленность генотипов. Траектория с начальным условием Относительная приспособленность генотипов стремится к состоянию равновесия Относительная приспособленность генотипов. Состояние равновесия Относительная приспособленность генотипов неустойчиво.

         В свою очередь для значений Относительная приспособленность генотипов по формуле Тейлора получаем:

         Относительная приспособленность генотипов

Для всех Относительная приспособленность генотипов выполнено неравенство Относительная приспособленность генотипов. Траектории с начальным условием Относительная приспособленность генотипов также стремятся к внутреннему состоянию равновесия Относительная приспособленность генотипов, а состояние равновесия Относительная приспособленность генотипов неустойчиво.

         Итак, в рассматриваемом случае независимо от начальных условий все траектории стремятся к устойчивому состоянию равновесия:

     Относительная приспособленность генотипов, Относительная приспособленность генотипов.

Популяция эволюционизирует к этому состоянию. В ней присутствуют все генотипы AA, Aa, aa, включая менее приспособленные. Как уже отмечалось, такое состояние называется балансированным полиморфизмом.

         Четвертый случай. Здесь также существует внутреннее состояние равновесия Относительная приспособленность генотипов. Однако, знаки функции Относительная приспособленность генотиповОтносительная приспособленность генотипов на интервалах Относительная приспособленность генотипов и Относительная приспособленность генотипов будут противоположными тем, которые имели место в третьем случае: Относительная приспособленность генотипов для Относительная приспособленность генотипов и Относительная приспособленность генотипов для Относительная приспособленность генотипов. Вследствие этого, для траекторий с начальными условиями Относительная приспособленность генотипов получаем Относительная приспособленность генотипов при Относительная приспособленность генотипов (соответственно Относительная приспособленность генотипов). Аллель A вытесняется из популяции. Если же Относительная приспособленность генотипов, то Относительная приспособленность генотипов и Относительная приспособленность генотипов при Относительная приспособленность генотипов. Постепенно вытесняется из популяции аллель a. Какой аллель теряется - зависит от начального состояния популяции. Равновесный полиморфизм оказывается неустойчивым.

         Поведение траектории Относительная приспособленность генотипов можно изобразить в виде фазовой диаграммы, где вдоль оси абсцисс откладывается значение Относительная приспособленность генотипов, а вдоль оси ординат - величина Относительная приспособленность генотипов.

                   Относительная приспособленность генотипов        Относительная приспособленность генотипов

                   Относительная приспособленность генотипов   Относительная приспособленность генотипов

Диаграммы a), b), c), d) соответствуют случаям 1- 4.

Предыдущие материалы: Следующие материалы: