Взаимодействие отбора и мутаций

 


         В природе одбор и мутации протекают одновременно. Имеет смысл изучить их совместное действие. Рассмотрим однолокусную популяцию с аллелями Взаимодействие отбора и мутаций и Взаимодействие отбора и мутаций. Предположим, что мутации происходят в гаметах (в половых клетках родительских организмов). Темп мутирования за одно поколение аллеляВзаимодействие отбора и мутаций в аллель Взаимодействие отбора и мутаций обозначим через Взаимодействие отбора и мутаций. Считаем, что Взаимодействие отбора и мутаций. Пусть Взаимодействие отбора и мутаций и Взаимодействие отбора и мутаций -частоты аллелей Взаимодействие отбора и мутаций и Взаимодействие отбора и мутаций в Взаимодействие отбора и мутаций -ом поколении в момент появления его на свет. Относительные приспособленности генотипов Взаимодействие отбора и мутаций , Взаимодействие отбора и мутаций и Взаимодействие отбора и мутаций обоэначим как Взаимодействие отбора и мутаций, Взаимодействие отбора и мутаций и Взаимодействие отбора и мутаций соответственно. В соответствии с (16) и (17) (уравнение для отбора в менделевской популяции) эволюция для частоты аллеля  Взаимодействие отбора и мутаций задается одномерным отображением:

          Взаимодействие отбора и мутаций,                                     (24)

где

        Взаимодействие отбора и мутаций.  

В правой части (24) слагаемое Взаимодействие отбора и мутаций - уменьшение частоты аллеля Взаимодействие отбора и мутаций за счет мутирования в аллель Взаимодействие отбора и мутаций. Очевидно, для частоты аллеля Взаимодействие отбора и мутаций имеем Взаимодействие отбора и мутаций.

         Выше было показано, что Взаимодействие отбора и мутаций для всех Взаимодействие отбора и мутаций. Поскольку параметр Взаимодействие отбора и мутаций, правая часть отображения (24)  является также монотонно растущей функцией для  Взаимодействие отбора и мутаций. На основе этого факта выше было доказано, что все траектории одномерного отображения стремятся к состояниям равновесия.

         Рассмотрим некоторые частные случаи. Пусть отбор действует против особей рецессивного гомозиготного генотипа Взаимодействие отбора и мутаций. Будем считать, что относительные приспособленности генотипов Взаимодействие отбора и мутаций и Взаимодействие отбора и мутаций равны между собой и выше относительной приспособленности генотипа Взаимодействие отбора и мутаций. Положим: Взаимодействие отбора и мутаций и Взаимодействие отбора и мутаций. Отображение (24) приобретает вид:

        Взаимодействие отбора и мутаций.                    (25)

Его неподвижные точки суть Взаимодействие отбора и мутаций и Взаимодействие отбора и мутаций.  Второе состояние равновесия существует только в случае  Взаимодействие отбора и мутаций. Для малой окрестности нуля имеем:

         Взаимодействие отбора и мутаций 

Поскольку на интервале Взаимодействие отбора и мутаций нет состояний равновесия, то Взаимодействие отбора и мутаций для всех Взаимодействие отбора и мутаций. В результате, траектории с начальным условием Взаимодействие отбора и мутацийстремятся к состоянию равновесия Взаимодействие отбора и мутаций, т.е. Взаимодействие отбора и мутаций при Взаимодействие отбора и мутаций. Далее, Взаимодействие отбора и мутаций. Следовательно, Взаимодействие отбора и мутаций для всех Взаимодействие отбора и мутаций. Траектории с начальным условием Взаимодействие отбора и мутаций также стремятся  к этому состоянию равновесия, которое оказывается глобально устойчивым. Напомним, что устойчивое состояние равновесия, для которого частоты обоих аллелей ненулевые, называется балансированным полиморфизмом. Выше было показано, что для случая, когда отбор действует против рецессивных гамет и отсутствуют мутации, полиморфизм невозможен (рецессивный аллель вытесняется из популяции). Если рецессивный аллели Взаимодействие отбора и мутаций летальны Взаимодействие отбора и мутаций, то значения равновесных частот суть Взаимодействие отбора и мутаций и Взаимодействие отбора и мутаций. При достаточно типичном темпе мутирования Взаимодействие отбора и мутаций получаем равновесную частоту рецессивного летального аллеля Взаимодействие отбора и мутаций. Это достаточно высокая вероятность возникновения генетического заболевания ( в среднем три особи на тысячу).

         Если Взаимодействие отбора и мутаций (отбор против рецессивных гомозигот менее интенсивен нежели мутации), то состояние равновесия Взаимодействие отбора и мутаций отсутствует и отображение (25) имеет единственную неподвижную точку Взаимодействие отбора и мутаций, к которой,  естественно, сходятся все траектории. Таким образом, несмотря на лучшую приспособленность обладателей аллеля Взаимодействие отбора и мутаций, засчет мутаций происходит вытеснение этого аллеля.

         Рассмотрим теперь случай, когда гомозиготный геннотип Взаимодействие отбора и мутаций имеет самую высокую относительную приспособленность. Пусть Взаимодействие отбора и мутаций, Взаимодействие отбора и мутаций, где Взаимодействие отбора и мутаций. Преобразуем правую часть уравнение эволюции (24). Последовательно получаем Взаимодействие отбора и мутаций

         Взаимодействие отбора и мутаций

Далее,

        Взаимодействие отбора и мутаций

         Тем самым, отображение (24) приобретает вид:

        Взаимодействие отбора и мутаций.

Одна из неподвижных точек отображения, очевидно, Взаимодействие отбора и мутаций. Две другие определяются из уравнения:

        Взаимодействие отбора и мутаций.

Получаем:

  Взаимодействие отбора и мутаций, Взаимодействие отбора и мутаций.

Оба корня существуют поскольку Взаимодействие отбора и мутаций .Здесь Взаимодействие отбора и мутаций. Поскольку Взаимодействие отбора и мутаций для Взаимодействие отбора и мутаций, то знак разности Взаимодействие отбора и мутаций определяется знаком квадратного трехчлена Взаимодействие отбора и мутаций. Если Взаимодействие отбора и мутаций, то Взаимодействие отбора и мутаций. Если же Взаимодействие отбора и мутаций, то Взаимодействие отбора и мутаций. Наконец, Взаимодействие отбора и мутацийдля Взаимодействие отбора и мутаций. (См. Рисунок.)Тем самым, при начальной точке Взаимодействие отбора и мутаций траектории Взаимодействие отбора и мутаций при Взаимодействие отбора и мутаций. Состояние  полиморфизма Взаимодействие отбора и мутаций, Взаимодействие отбора и мутаций устойчиво (полиморфизм балансирован). Соответственно, состояние равновесия Взаимодействие отбора и мутаций неустойчиво. Если начальная точкаВзаимодействие отбора и мутаций, то соответствующая траектория стремится к нулю. Однако, нужно заметить, что здесь мы выходим за рамки применимости модели. При больших концентрациях аллеля Взаимодействие отбора и мутаций нужно учитывать мутации от аллелей Взаимодействие отбора и мутаций к аллелям Взаимодействие отбора и мутаций .

Взаимодействие отбора и мутаций

Предыдущие материалы: Следующие материалы: