Островная модель Райта

 


Рассмотрим островную модель Райта. Эта модель учитывает как миграции, так и процессы отбора. Она описывает популяцию аллелей Островная модель Райта и Островная модель Райта, которая состоит из Островная модель Райта субпопуляций. Обозначим через Островная модель Райта, где Островная модель Райта, доли субпопуляций (вероятности того, что что выбранный аллель принадлежит Островная модель Райта -ой популяции). Будем считать, что эти доли из поколения в  поколение неизменны. Субпопуляции связаны между собой меграционными процессами. Непосредственно после появления на свет нового поколения из каждой субполяции с вероятностью Островная модель Райта аллели (их носители) совершают путешествие в некий “общий котел” аллелей (внешний мир). Считаем, что вероятность Островная модель Райта миграции для всех субпопуляций одна и та же. В “общем котле” аллели перемешиваются, “забывают” о своем “географическом” происхождении и мигрируют в субпопуляции. Пусть вероятность обнаружить вернувшихся путешественников (доля мигрантов) для всех субпопуляций одна и та же и равна Островная модель Райта, т.е. совпадает с вероятностью исхода юных аллелй из субпопуляций. Далее, в субпопуляциях начинается процесс отбора. Он происходит на уровне аллелей (для генотипов имеет место отбор геометрического типа). Пусть Островная модель Райта и Островная модель Райта -вероятности того, что в Островная модель Райта -ой субпопуляции соответственно аллели Островная модель Райта и Островная модель Райта доживают до этапа размножения (эти числа также называются коэффициентами отбора).

         Получим эволюционные уравнения. Пусть Островная модель Райта и Островная модель Райта Островная модель Райта -частоты аллелей Островная модель Райта и Островная модель Райта в Островная модель Райта -ой субпопуляции в момент появления на свет Островная модель Райта -ого поколения. Средние частоты аллелей Островная модель Райта и Островная модель Райта во всей популяции в момент рождения Островная модель Райта  -ого поколения суть:

                     Островная модель Райта, Островная модель Райта.          (26)

Эти же числа -частоты аллелей в “общем котле”. Для произвольной Островная модель Райта -ой субпопуляции после завершения миграционных процессов имеют место следующие частоты аллелей Островная модель Райта и Островная модель Райта:

           Островная модель Райта , Островная модель Райта.

Полная вероятность того, что после завершения миграции в Островная модель Райта -ой субпопуляции аллель Островная модель Райта  -ого поколения доживет до этапа размножения определяется следующим образом:

            Островная модель Райта.                     (27)

Используя формулу Бейеса (теорема гипотез) получим частоты Островная модель Райта и Островная модель Райта в Островная модель Райта -ом поколении для Островная модель Райта -ой субпопуляции к моменту начала этапа размножения:

    Островная модель Райта, Островная модель Райта.

Такие же частоты имеют гаметы Островная модель Райта  -ого поколения и вновь появившиеся аллели Островная модель Райта и Островная модель Райта следующего Островная модель Райта  -ого поколения. Тем самым, получаем эволюцинные уравнения для частот:

           Островная модель Райта,       (28)

            Островная модель Райта.        (29)

где Островная модель Райта -номера субпопуляций. В (28), (29) средние частоты Островная модель Райта и Островная модель Райта заданы формулами (26), а нормировочные коэффициенты Островная модель Райта -формулами (27). Отметим, что отображение (28), (29) не меняет вид после замены Островная модель Райта и Островная модель Райта. В связи с этим положим Островная модель Райта и Островная модель Райта, где Островная модель Райта. Если Островная модель Райта, то аллель Островная модель Райта имеет преимущество в борьбе за существование перед аллелем Островная модель Райта. Если же Островная модель Райта, то преимущество - за аллелем Островная модель Райта. Коэффициент Островная модель Райта легко преобразовать к виду:

             Островная модель Райта.

         В результате формулы (28) приобретают вид:

Островная модель Райта    Островная модель Райта,   (30)

Пусть во всех субпопуляциях отбор не происходит, т.е. Островная модель Райта. Используя (30) для средней частоты аллеля Островная модель Райтаполучаем:

              Островная модель Райта

Средние частоты аллелей сохраняются. Из (30) получаем, что с ростом номера поколения частоты Островная модель Райта.  Результат естественен: миграция выравнивает частоты.

         Предположим, что во всех субпопуляциях отбор действует против аллеля Островная модель Райта, т.е. Островная модель Райта. Предположим, что в Островная модель Райта -ом поколении хотя бы для одной субпопуляции частота аллеля Островная модель Райта меньше единицы. Очевидно, что  и средняя частота аллеля Островная модель Райта. Тогда для всех субпопуляций  получаем: Островная модель Райта. В этом случае из (30) следует, что Островная модель Райта. Для средней частоты выполнено неравенство Островная модель Райта, которое является строгим, пока по крайней мере в одной субпопуляции частота аллеля Островная модель Райта не равна единице. Последовательность Островная модель Райта монотонно растет. Она ограничена, а, следовательно, имеет предел. В предельной точке приращения нет, а это возможно только, если для всех субпопуляций Островная модель Райта. Тем самым, происходит повсеместное вытеснение аллеля Островная модель Райта. В случае, когда отбор действует против аллелей Островная модель Райта (т.е. Островная модель Райта), совершенно аналогичные рассуждения показывают, что из популяции вытесняется аллель Островная модель Райта.

         Направление отбора в разных субпопуляциях может быть различным -числа Островная модель Райта имеют разные знаки. В этом случае проверка сходимости итерационного процесса (30) представляет собой не простую задачу. Для равновесных частот Островная модель Райта и Островная модель Райта( неподвижных точек отображения) получаем систему связанных между собой уравнений:

        Островная модель Райта.                     (31)

Рассмотрим два частных случая. Пусть параметры Островная модель Райта малы. Смысл допущения заключается в том, что влияние миграции более существенно, чем процесс отбора. Уравнения (31) перепишем в виде:

         Островная модель Райта.                        (32)

Отбрасывая малые слагаемые, приближенно получим: либо Островная модель Райта, либо Островная модель Райта. Второй вариант невозможен т.к. Островная модель Райта. Из (32) с точностью до слагаемых порядка Островная модель Райта получаем:

          Островная модель Райта.

Поскольку Островная модель Райта, получаем, что либо Островная модель Райта, либо Островная модель Райта, или же Островная модель Райта удовлетворяет соотношению:

           Островная модель Райта.                                                   (33)

Заметим, что правая часть уравнения -монотонно растущая функция от Островная модель Райта. Действительно, для тех Островная модель Райта, где Островная модель Райта, сдагаемые Островная модель Райта монотонно убывают. Наоборот, если Островная модель Райта, то соответствующие слагаемые монотонно растут. Пусть Островная модель Райта, т.е. отбор интегрально действует против аллелей Островная модель Райта. Тогда при Островная модель Райта правая часть уравненния положительна. Она положительна при всех Островная модель Райта, и уравнение (33) не имеет корней для Островная модель Райта. Если же Островная модель Райта, т.е. отбор интегрально действует против аллелей Островная модель Райта, то зеркальные рассуждения показывают, что уравнение также не может иметь состояний равновесия. Тем самым, при интенсивной миграции один из аллелей Островная модель Райта, или Островная модель Райта вытесняется из популяции. Какой конкретно аллель вытесняется, определяется знаком величины  Островная модель Райта (если она положительна, то аллели Островная модель Райтаимеют преимущество, и, наоборот, если она отрицательна, то  преимущество принадлежит аллелям Островная модель Райта). Прогнозы модели полностью согласуются с биологическим смыслом.

         Пусть теперь Островная модель Райта. Перепишем уравнения (31)  в виде:

        Островная модель Райта.

Каждое из  имеет два корня:

    Островная модель Райта.

Обратим внимание, что полученные формулы не задают в явном виде решение системы (31), поскольку в правых частях фигурирует средняя частота Островная модель Райта, которая сама выражается через Островная модель Райта. Упростим формулу для корней. Деля числитель и знаменатель дроби на Островная модель Райта  и пренебрегая слагаемыми порядка Островная модель Райта и Островная модель Райта по отношению к слагаемым порядка Островная модель Райта, последовательно получим:

       Островная модель Райта,

       Островная модель Райта,

       Островная модель Райта.

Здесь использовано то, что Островная модель Райта для Островная модель Райта. Для Островная модель Райта получаем: Островная модель Райта. В свою очередь, для Островная модель Райта получаем: Островная модель Райта. Найдем среднюю частоту аллеля Островная модель Райта. Пусть Островная модель Райта для Островная модель Райта  и Островная модель Райта для Островная модель Райта. Тогда, усредняя частоты в субпопуляциях, получим: 

        Островная модель Райта.

Отсюда следует, что

        Островная модель Райта.

Средняя частота аллеля Островная модель Райта найдена. Тем самым, найдены и частоты аллелей Островная модель Райта в субпопуляциях. В тех субпопуляциях, где отбор действует против аллелей Островная модель Райта, частоты аллелей Островная модель Райта близки к единице. Наоборот, если отбор действует против аллелей Островная модель Райта, их частоты близки к нулю. Предсказания модели полностью согласуются с биологическим смыслом.

Предыдущие материалы: Следующие материалы: