Дрейф генов

 


         Дрейф генов -это случайные отклонения частот аллелей от теоретически ожидаемых, возникающие в результате недостаточного объема выборки. Такие явления часто называют ошибками выборки. Дрейф генов постоянно происходит в популяциях, поскольку их численность всегда конечна. Дополнительно заметим, что правильное представление о численности популяции дает не общее число особей, а число особей дающих начало следующему поколению. Действительно, только они дают вклад в генофонд следующего поколения.

         Будем рассуждать в терминах аллелей, не переходя к генотипам. Рассмотрим популяцию аллелей Дрейф генов и Дрейф генов. Пусть априорно их частоты суть Дрейф генов и Дрейф генов. Случайным образом сформируем выборку из Дрейф генов аллелей, которые оставят потомство. Пусть Дрейф генов -число аллелей Дрейф генов в выборке. Согласно теореме Муавра -Лапласа вероятность Дрейф генов события Дрейф генов, где Дрейф генов, стремится при Дрейф генов к числу Дрейф генов. Здесь Дрейф генов -нормальное распределение. В частности, если Дрейф генов, то Дрейф генов. Для эмпирической частоты Дрейф генов аллеля Дрейф генов в выборке получаем оценку: Дрейф генов, которая выполнена с вероятностью Дрейф генов. Поскольку Дрейф генов, то Дрейф генов. Чем длиннее выборка, тем эмпирическая частота ближе к априорной. Например, при Дрейф генов получаем Дрейф генов. Наоборот, при Дрейф генов эмпирическая частота аллеля Дрейф генов может принимать лишь одно из трех значений Дрейф генов, т.е. эмпирическая частота в общем случае далека от априорной.

         Рассмотрим следующую модельную ситуацию. Пусть для родителей, давших жизнь первому поколению, аллели Дрейф генов и Дрейф генов наблюдались с априорными частотами Дрейф генов и Дрейф генов. Начиная с нулевого поколения случайным образом формируется выборка из Дрейф генов аллелей, которые дают начало следующему поколению. Выборку назовем эффективной популяцией, а ее длину - эффективной численностью. Будем считать, что из поколения в поколение эффективная численность Дрейф генов неизменна. Допустим еще, в момент появления на свет нового поколения общая численность популяции становится значительно больше Дрейф генов. При этом частоты аллелей в новом поколении (до формирования эффективной популяции) совпадают с частотами эффективной популяции предыдущего поколения.

         Будем говорить, что эффективная популяция находится в состоянии Дрейф генов, если она содержит ровно Дрейф генов аллелей Дрейф генов. Для состояния Дрейф геновчастота аллелей Дрейф генова эффективной популяции суть Дрейф генов. В любом поколении эффективная популяция находится в одном из Дрейф генов -ом состояний Дрейф генов. Рассмотрим эффективную популяцию Дрейф генов -ого поколения. Пусть она находится в Дрейф генов -ом состоянии. Вероятность того, что в следующем Дрейф генов -ом поколении эффективная популяция будет находиться в состоянии Дрейф генов Дрейф генов суть

                 Дрейф генов.                     (34)

Обратим внимание, что Дрейф генов и Дрейф генов для всех Дрейф генов, а также Дрейф генов и Дрейф генов для всех Дрейф генов. Таким образом, если в Дрейф генов -ом поколении популяция оказывается в состояниях Дрейф генов или Дрейф генов, то в дальнейшем она остается в эти состояниях. Пусть эффективная популяция  Дрейф генов -ого поколения находится в состояниях Дрейф генов с вероятностями Дрейф генов. Используя формулу полной вероятности, получаем вероятности

                 Дрейф генов                                      (35) 

того, что эффективная популяция Дрейф генов -ого поколения окажется в состоянии Дрейф генов Дрейф генов. Введем последовательность векторов Дрейф генов вероятностей состояний эффективных популяций последовательных поколений и матрицу Дрейф генов. Тогда сотношения (35) перепишутся в виде:

                   Дрейф генов.                                               (36)

Оказалось, что рассматриваемая система обладает следующим свойством. В любой дискретный момент времени она может находиться в одном из Дрейф генов -ом состояний.  Если в Дрейф генов -ый дискретный момент времени для нее известны вероятности нахождения в состояниях Дрейф генов, то однозначно вычисляются вероятности обнаружить систему в этих состояниях в следующий момент времени. Такие системы называются цепями Маркова. Матрица Дрейф геновназывается матрицей переходных вероятностей.

Как уже отмечалось, из формул (34) для элементов матрицы Дрейф генов следует, что Дрейф генов и Дрейф генов. Рассматривая первую и последнюю строки уравнений (36) получаем:

           Дрейф генов,

       Дрейф генов.

Эти неравенства строгие, пока по крайней мере одно из чисел Дрейф генов для Дрейф генов. Тем самым, последовательности Дрейф генов и Дрейф генов монотонно растут. Поскольку они ограничены, то имеют пределы: Дрейф генов и Дрейф генов при Дрейф генов. В предельной точке приращения нет, поэтому Дрейф генов для Дрейф генов. Полученные результаты означают, что в пределе  в популяции остается либо аллель Дрейф генов, либо аллель Дрейф генов. Действительно, вероятность события, что в популяции присутствуют оба аллеля равна нулю.

         Вычислим значения Дрейф генов   и Дрейф генов. Рассмотрим математическое ожидание числа аллелей Дрейф генов в Дрейф генов -ом эффективном поколении:

           Дрейф генов

Таким образом, имеет место важнейшее соотношение для математического ожидания:

            Дрейф генов,                                  (37)              

Отметим, что цепи Маркова, для которых выполнено данное соотношение , называются мартингалами.  (Совершенно наивно интерпретировать (37), как то, что в среднем число аллелей сохраняется, т.к. один из аллелей вытесняется из популяции.)

         Напомним, что для родителей, давших начало нулевому поколению, аллели Дрейф генов наблюдались с априорной частотой Дрейф генов. Следовательно, математическое ожидание числа аллелей Дрейф геновв нулевом поколении суть Дрейф генов. В предельном состоянии математическое ожидание равно Дрейф генов. В результате получает вероятность Дрейф генов события, что из популяции будет вытеснен аллель Дрейф генов и, соответственно, будет фиксирован аллель Дрейф генов.

         Сделаем следующее замечание. Пусть эффективная популяция нулевого поколения оказалась в состоянии Дрейф генов, т.е. число аллелей Дрейф генов равно Дрейф генов. Тогда вероятность фиксации аллеля Дрейф генов будет равна Дрейф генов. Таким образом, результаты опыта позволяют уточнить априорную вероятность.

        

Предыдущие материалы: Следующие материалы: