Возбудимые системы

 


         Нервная клетка, или нейрон является структурной единицей нервной системы  живых организмов. Индивидуальные границы нейрона, как и любой другой клетки, определяются клеточной мембраной. В любой клетке существует разность потенциалов между содержимым клетки -цитоплазмой и внеклеточной средой. Мембрана поляризована. Ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней. Разность потенциалов называют мембранным потенциалом. Его величина составляет несколько десятков милливольт. Причина возникновения мембранного потенциала -неравенство концентраций ионов в цитоплазме и в тканевой жидкости. Это обусловлено тем, что клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью для различных ионов.

         Живые организмы, все клетки и, в частности, нейроны обладают раздражимостью -способностью реагировать на различного рода воздействия. Реакции насят сложный, комплексный характер, но всегда сопровождаются изменением электрического заряда мембраны. Воздействия, вызывающие реакции, называются раздражителями, или стимулами. Хотя живые организмы состоят из клеток, реакции организма в целом не сводятся к реакциям отдельных клеток. Напомним универсальное правило: закономерности системы не могут быть сведены к закономерностям отдельных элементов.

         Нервные клетки и некоторые ткани (мышечная, железистая) специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки и ткани называются возбудимыми, а их реакция -возбудимостью. Клетки при возбуждинии переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. В частности, нервная клетка генерирует один, или несколько электрических импульсов. Это связано с тем, что при возбуждении проницаемость мембраны для ионов резко увеличивается. Возникают ионные токи, что естественно приводит к изменению разности потенциалов на поверхности мембраны. Это изменение мембранного потенциала называется потенциалом действия. Генерируемые нервными клетками импульсы также называются спайками. Группы, тесно следующих друг за другом спайков, называются пачками, или берстами. Амплитуды спайков относительно стабильны для для каждого типа нейронов, поэтому часто говорят, что нейрон реагирует на раздражение по закону “все, или ничего”.

         Нервное возбуждение -распространяющийся процесс. Возникнув в одном, или нескольких нейронах, оно передается другим клеткам. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникнув в одной клетке, становится раздражителем для связанных с ней клеток. То же самое относится к другим возбудимым тканям, например, к сердечной мышце. Согласно наиболее распространенной в настоящее время точки зрения считается, что “сообщения” в нервной системе передаются в виде импульсов “все, или ничего” в форме частотного кода.

         Обсудим природу мембранного потенциала. Мембрана, отделяющая цитоплазму нейрона от межклеточной среды, состоит в основном из липидов -жироподобных веществ. В нее встроены белковые молекулы. Некоторые молекулы пронизывают липидный слой насквозь, а другие погружены лишь до сердцевины (своеобразные ворсинки). Некоторые белки выполняют роль каналов, осуществляющих транспорт ионов через мембрану. Другие -служат рецепторами, позволяющими нейрону реагировать на поступающие от других нейронов потенциалы действия.

         Механизмы переноса ионов через мембрану делятся на два класса: пассивный и активный транспорт. Пассивный транспорт не требует затрат энергии. Он определяется двумя факторами. Диффузия способствует выравниванию концентрации растворов. Носители зарядов -ионы перемещаются под действием электрического поля. При активном транспорте за счет химической энергии, освобождающейся при окислении аминокислот, может осуществляться перенос ионов как в области с более высокой их концентрацией, так и против электрических сил.

         Закономерности пассивного транспорта опираются на некоторые положения электрохимии. Как уже говорилось, мембраны биологического происхождения обладают избирательной проницаемостью. Одни ионы достаточно легко диффундируют через них. Для других ионов мембраны практически непроницаемы. Рассмотрим на примере положение об электрохимическом равновесии. Пусть в сосуд Возбудимые системы с раствором Возбудимые системы помещена полость Возбудимые системы, ограниченная мембраной, где также находится раствор Возбудимые системы. Обозначим через Возбудимые системыи Возбудимые системы концентрации раствора в сосуде и в полости. Предположим, что мембрана проницаема для ионов Возбудимые системы и непроницаема для ионов Возбудимые системы. Пусть концентрация расвора в сосуде ниже, чем в полости, т.е. Возбудимые системы. Тогда ионы калия будут переходить из полости в сосуд, поскольку диффузия стремится выровнять концентрации. В полости образуется относительный дефицит положительно заряженных ионов и она заряжается отрицательно. Течнее, отрицательный заряд сосредотачивается на внутренней поверхности мембраны. Наоборот, внешняя поверхность мембраны заряжается положительно. Электрическое поле направлено так, что диффузия положительных ионов Возбудимые системы будет затруднена. в результате при некоторой разности потенциалов Возбудимые системымежду внутренней и внешней поверхностью мембраны диффузия ионов вообще прекратится. Величина Возбудимые системы называется равновесным электрохимическим потенциалом. Она вычисляется по формуле Нернста:

                    Возбудимые системы,                            (1)

где Возбудимые системы -универсальная газовая постоянная, Возбудимые системы -абсолютная температура, Возбудимые системы -число Фарадея, Возбудимые системы -заряд иона.

         Пусть Возбудимые системы  текущее значение мембранного потенциала. привлечем некоторые положения теории электрических цепей. Мембрана является диэлектриком (изолятором)  и поэтому обладает емкостью. Ток Возбудимые системы, текущий через емкость и напряжение Возбудимые системы (оно же мембранный потенциал) связаны соотношением: Возбудимые системы, где коэффициент пропорциональности Возбудимые системы называется емкостью. Отметим, что в некотором смысле ток, текущий через мембрану, является фиктивным. Он не сопровождается переносом зарядов. Согласно закону Нернста мембрана является источником напряжения Возбудимые системы. Ток Возбудимые системы, текущий через источник напряженим Возбудимые системы, связан с напряжением Возбудимые системы на его полюсах  формулой: Возбудимые системы. По закону Кирхгофа сумма токов равна нулю: Возбудимые системы. Таким образом, получаем дифференциальное уравнение:

                            Возбудимые системы.                             (2)

Проведем тривиальный анализ уравнения (2). Перепишем его в виде:

                            Возбудимые системы.

Отсюда получаем:

               Возбудимые системы.

Таким образом, по экспоненте мембранный потенциал Возбудимые системы при  Возбудимые системы.

         Сделаем ряд замечаний. При анализе уравнения (2) ы предполагали, что коэффициенты Возбудимые системы и Возбудимые системы не зависят от Возбудимые системы. Действительно для мембраны емкость практически постоянна. Однако, проводимость Возбудимые системы есть функция от Возбудимые системы. Проведенный анализ справедлив лишь при малых отклонениях Возбудимые системы от равновесного значения Возбудимые системы.

         Пусть теперь дополнительно к Возбудимые системы в полости и в сосуде присутствует Возбудимые системы, концентрации которого в полости и в сосуде различны. Ионам Возбудимые системы отвечает свое равновесное значение Возбудимые системы. Натриевый ток Возбудимые системы связан с мембранным потенциалом Возбудимые системы соотношением: Возбудимые системы. Привлекая снова закон Киргофа, получаем:

                    Возбудимые системы.                 (3)

Теперь в силу (3) равновесное значение мембранного потенциала суть:

                     Возбудимые системы.

         Одна из первых гипотез о природе мембранного потенциала была высказана в 1902 г. Бернштейном, который использовал положения электрохимии. Он предположил, что предположил, что концентрация ионов Возбудимые системы в клетке выше, чем во внеклеточной среде. Вследствие этого ионы Возбудимые системы диффундируют из клетки. Образуется их относительный дефицит положительных ионов внутри клетки и внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно. Тем самым, потенциал покоя определяется равновесным электрохимическим потенциалом для ионов Возбудимые системы. Далее, Бернштейн предположил, что в жизни нейрона иногда наступает особый момент -состояние возбуждения, когда на короткое время мембрана становится проницаемой и для других ионов, в частности, для натрия и хлора. В результате притока внутрь клетки положительных ионов величина мембранного потенциала падает, а затем, после восстановления избирательных свойств мембраны, снова входит в норму. Так впервые была объснена генерация спайка.

Предыдущие материалы: Следующие материалы: