Половые хромосомы, гомо- и гетерогаметный пол; типы хромосомного определения пола. Балансовая теория определения пола. Гинандроморфизм.

 


Одной из важнейших проблем в биологии всегда была загадка рождения организмов разного пола. Сотни гипотез о природе этого явления были опубликованы в прошлых веках, и особенно в XIX в. Однако только хромосомная теория разъяснила проблему. Она показала, в чем состоит внутренний механизм детерминации пола и почему в природе в большинстве случаев рождается половина особей мужского и половина особей женского пола.

 Определение пола, первичные и вторичные половые признаки.

Пол - это совокупность морфологических, физиологических, биохимических, поведенческих и других признаков организма, обусловливающих репродукцию. Признаки пола присущи всем живым организмам, даже бактерии имеют генетические и биохимические признаки пола.

Признаки пола подразделяются на 2 группы: первичные и вторичные.

1.1. Первичные половые признаки представлены органами, принимающими непосредственное участие в процессах воспроизведения, т. е. в гаметогенезе и оплодотворении. Они формируются в период эмбриогенеза.

1.2. Вторичные половые признаки (особенности телосложения, тембр голоса, степень развития волосяного покрова и др.) не принимают непосредственного участия в репродукции, но способствуют встрече особей разного пола. Они зависят от первичных половых признаков, развиваются под воздействием половых гормонов и появляются у организмов в период полового созревания (у человека в 12 — 15 лет).

Соматические признаки особей, обусловленные полом, подразделяются на три категории:

ограниченные полом,

контролируемые полом и

сцепленные с половыми хромосомами.

1.3. Развитие признаков, ограниченных полом, обусловлено генами, расположенными в аутосомах обоих полов, но проявляются они только у особей одного пола (яйценоскость у кур, молочность у коров).

1.4. Развитие признаков, контролируемых полом, обусловлено генами, расположенными также в аутосомах обоих полов, но степень и частота проявления их (экспрессивность и пенетрантность) разная у особей разного пола. Это особенно заметно проявляется у гетерозигот, у которых происходит сдвиг доминантности. Изменение доминантности гена обусловлено влиянием половых гормонов (облысение и нормальный рост волос у человека).

3. Теории определения пола.

Пол у большинства животных и растений определяется генетически в момент оплодотворения. При исследовании кариотипов многих животных было установлено, что у женского организма каждая хромосома имеет парную (идентичную по размерам, морфологии и содержанию генов), а у мужских организмов имеются две непарные хромосомы, которые резко отличаются по величине, морфологии и заключенной в них генетической информации. При дальнейшем исследовании было показано, что эти непарные хромосомы и определяют пол организма. Их назвали половыми, или гетерохромосомами, в отличие от остальных - аутосом. Большую из непарных хромосом, одинаковую у мужского и женского организмов, назвали Х-хромосомой, а меньшую, имеющуюся только у мужских организмов, — У-хромосомой.

3.1. Хромосомная теория пола

К. Корренса (1907). Суть ее заключается в том, что пол будущего потомка определяется сочетанием половых хромосом в момент оплодотворения. Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называют гамогаметным, так как он дает один тип гамет, а имеющий тип гамет, а имеющий разные — гетерогаметным, так как он образует два типа гамет. У человека, всех млекопитающих, мухи дрозофилы гомогаметный пол женский, а гетерогаметный- мужской.

Мужской и женский пол различаются наличием особой пары половых хромосом. Пара половых хромосом гомогаметного пола состоит из двух одинаковых хромосом в виде ХХ. В некоторых крайних случаях гетерогаметный пол совершенно теряет второй компонент пары половых хромосом в виде Y-хромосомы. В этих случаях половые хромосомы представлены одной хромосомой (тип ХО). Гетерогаметным полом у различных форм бывает разный пол. У человека, дрозофилы и других форм гетерогаметен мужской пол, который обладает XY-хромесомами. У клопа Protenor гетерогаметность мужского пола связана с наличием одной Х-хромосомы (тип ХО). У птиц, бабочек и у ряда других видов гетерогаметен женский пол типа XY. У некоторых бабочек гетерогаметен женский пел, имеет тип XO. Во всех этих случаях наследование пола определяется хромосомной конституцией образующихся гамет и дает в каждом поколении отношение самок к самцам по формуле 1:1 (табл).

Балансовая теория пола К. Бриджеса

При изучении наследования пола у мухи дрозофилы было установлено, что самцы могут иметь разные наборы половых хромосом XY и ХО (последние имеют все признаки мужского пола, но стерильные, так как в Y-хромосоме содержатся гены, необходимые для нормального течения сперматогенеза). Из этого был сделан вывод, что Y-хромосома у мухи дрозофилы не имеет существенного значения для определения мужского пола. Затем были получены особи с разнообразными сочетаниями числа Х-хромосом и наборов аутосом (А) и изучен их пол:

2Х: 2А — нормальные самки;

1Х: 2А — нормальные самцы;

ЗХ: 2А — сверхсамки; гипертрофированы признаки женского пола, бесплодны;

1Х: ЗА — сверхсамцы; гипертрофированы признаки мужского пола, бесплодны;

2X: ЗА — интерсексы; имеют признаки обоих полов, бесплодны.

Пол в данном случае определяется не половыми хромосомами, а отношением (балансом) числа Х-хромосом и количества наборов аутосом. Если это отношение 1: 1— развиваются нормальные самки, если отношение 1: 2— развиваются нормальные самцы. Чем больше в кариотипе Х-хромосом, тем более выражены признаки женского пола; чем больше наборов аутосом, тем резче проявляются признаки мужского пола. При отношении 1: 1,5 (2Х: ЗА) развиваются признаки обоих полов.

При нарушении течения митоза могут образовываться особи — гинандроморфы. Содержание половых хромосом в разных клетках таких особей разное (мозаичность). Например, у мухи дрозофилы в одних клетках содержатся две Х-хромосомы, а в других — ХО, в связи с чем разные части тела могут иметь соответствующие признаки пола. У человека могут быть разные случаи мозаицизма: ХХ/ХХХ, XY/XXY, ХО/ХХХ, ХО/XXY и др. Если процент мозаичных клеток велик, возможны морфо-физиологические проявления.


Предыдущие материалы: Следующие материалы: