Представление  школы Моргана о  строении и  функции  гена.  Функциональный  и рекомбинационный критерии аллелизма. Множественный аллелизм.

 


В 1902 г. У. Сеттон, а впоследствии Т. Морган сопоставили менделевские законы наследственности с закономерностями поведения хромосом и обнаружили параллелизм между характером наследования генов и распределением хромосом в мейозе. На основании этого они сформулировали хромосомную теорию наследственности.

В целом представления школы Т. Х. Моргана можно кратко представить следующим образом:

ген имеет основные свойства хромосом (способность к редупликации, к закономерному распределению в митозе и мейозе),

занимает определенный участок (локус) хромосомы,

является единицей мутации (т. е. изменяется как целое),

единицей рекомбинации (т. е. кроссинговера никогда не наблюдали в пределах гена),

единицей функции (т. е. все мутации одного гена нарушают одну и ту же функцию).

Ген может существовать в двух или нескольких аллельных состояниях. Аллели оказывают различное действие на развитие и фенотипическое выражение признака.

Аллелями называют различные состояния одного гена. Как известно, в результате мутирования ген может находиться более чем в двух различных состояниях (явление множественного аллелизма).

Поэтому при получении серии мутаций с похожим фенотипом для определения того, затронула мутация один и тот же ген или разные, Морган предложил два теста: функциональный и рекомбинационный.

Функциональный критерий основывается на том, что при скрещивании двух мутантов возникает дигетерозигота, имеющая дикий фенотип в силу доминирования нормальных аллелей каждого из генов (мутации комплементарны друг другу). Если скрещиваемые мутанты несут в дигетерозиготе аллельные мутации, то в компаунде дикий тип не появляется, так как оба аллеля одного и того же гена в разных хромосомах имеют мутационные изменения, или, по-другому, мутации не комплементарны. При этом мутации не должны разделяться кроссинговером.  (схемка!!!)

Например, при скрещивании двух мутантных норок, белой и пастелевой, все гибриды имеют коричневую окраску, т. е. дикий фенотип. При скрещивании белой норки с другой мутантной формой - платиновой - все гибриды имеют платиновую окраску, т. е. мутантный фенотип. Следовательно, в первом случае наблюдается комплементарность, т.е. неаллельность; а во втором — отсутствие комплементарности, т.е. аллельность.

В основу рекомбинационного теста было положено представление, что только мутации в разных генах способны рекомбинировать между собой. Исследователи школы Моргана считали мутации аллельными, если соблюдались функциональный (гетерозигота - мутантный фенотип) и рекомбинационный, (рекомбинаций нет) критерии. В связи с изменением представлений о структуре гена уточнялись и критерии аллелизма.

Один и тот же ген может изменяться в несколько состояний; иногда таких соетояний бывает несколько десятков и даже сотен. Ген А может мутировать в состояние а1, а2, а3, ... аn. Ряд состояний одного и того же гена называют серией множественных аллелей, а само явление — множественным аллелизмом,

Изучение серий множественных аллелей показало, что любая аллель такой серии может возникать мутационно непосредственно от аллели дикого типа или любого другого члена данной серии, а каждый из членов серии, по-видимому, имеет свою характерную частоту мутирования.

Наследование членов серии множественных аллелей подчиняется менделевским закономерностям. При этом, в отличие от генов, для которых известно только два состояния, сочетание двух разных членов серии множественных аллелей в гетерозиготе называют компаундом.

Серии множественных аллелей обнаружены у крупного рогатого скота, кроликов, мышей, морских свинок, дрозофилы, а также у кукурузы, табака, гороха и др. У человека известна серия аллелей: IA, IB, I0 которая определяет полиморфизм по группам крови:

Существование серии множественных аллелей локуса, определяющего самостерильность у растений, является тем механизмом, который в ряде случаев обеспечивает перекрестное оплодотворение. Так, было показано, что у табака, клевера и других растений на рыльцах прорастает только пыльца, несущая аллель, отличную от аллелей, имеющихся в генотипе рыльца по локусу самостерильности.

Распространенность множественного аллелизма среди животных, растений и микроорганизмов и наличие его у человека могла быть обусловлена тем, что это явление увеличивает резерв мутационной изменчивости, а потому имеет приспособительное значение в эволюции.


Предыдущие материалы: Следующие материалы: