Доминирование, закон единообразия гибридов первого поколения. Закон расщепления

 


Любое скрещивание начинается с выявления признака. Признак — это определенное отдельное качество организма, по которому одна его часть отличается от другой или одна особь от другой. Признаком в генетическом смысле можно назвать любую особенность, выявляемую при описании организма: высоту, вес, форму носа, цвет глаз, форму листьев, окраску цветка, размер молекулы белка или его электрофоретическую подвижность. Признаки должны проявляться постоянно. Чтобы убедиться в их константности, Мендель на протяжении двух лет предварительно проверял различные формы гороха. Признаки должны быть контрастными. Мендель отобрал 7 признаков, каждый из которых имел по два контрастных проявления. Например, зрелые семена по морфологии были либо гладкими, либо морщинистыми, по окраске — желтыми или зелеными, окраска цветка была белой или пурпурной.

         После определения признаков можно приступать к скрещиваниям, в которых используют генетические линии — родственные организмы, воспроизводящие в ряду поколений одни и те же наследственно константные признаки. Потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называют гибридным, а отдельную особь — гибридом.

         После того как Мендель скрестил формы гороха, различающиеся по 7 признакам, у гибридов проявился, или доминировал, только один из пары родительских признаков. Признак другого родителя (рецессивный) у гибридов первого поколения не проявлялся. Позднее это явление доминирования было названо первым законом Менделя (законом единообразия гибридов первого поколения или законом доминирования).

         Мендель скрестил полученные гибриды между собой. Как он сам пишет, «в этом поколении наряду с доминирующими признаками вновь появляются также рецессивные в их полном развитии и притом в ясно выраженном среднем отношении 3 : 1, так что из каждых четырех растений этого поколения три получают доминирующий и одно — рецессивный признак» . Всего в данном опыте было получено 7324 семени, из которых гладких было 5474, а морщинистых — 1850, откуда выводится соотношение 2,96 : 1. Данные этого опыта свидетельствуют о том, что рецессивный признак не теряется и в следующем поколении он снова проявляется (выщепляется) в чистом виде. Г. де Фриз в 1900 г. назвал это явление законом расщепления, а позднее его назвали вторым законом Менделя.  

         Разные классы потомков (с доминантным и рецессивным проявлением) Мендель вновь самоопылил. Оказалось, что признаки с рецессивным проявлением сохраняются неизменными в последующих поколениях после самоопыления. Если же самоопылить растения из доминирующего класса, то вновь будет расщепление, на этот раз в соотношении 2 : 1.

         Прежде чем перейти к изложению наследования признаков, необходимо сообщить  о некоторых символах, принятых в генетике.

Скрещивание обозначают знаком умножения — X. В схемах на первом месте принято ставить генотип женского пола. Пол принято обозначать следующими символами:

женский – ♀ (зеркало Венеры),

мужской – ♂ (щит и копьё Марса).

Родительские организмы, взятые в скрещивание, обозначают буквой P (от латинского Parento  — родители). Гибридное поколение обозначают буквой F (от латинского Filii — дети) с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения . Доминирующий признак Мендель предложил обозначать заглавной буквой, а рецессивный — той же буквой, но строчной.

Для облегчения расчёта сочетаний разных типов гамет английский генетик Р.Пэннет предложил запись в виде решётки – таблицы с числом строк (столбцов) по числу типов гамет, образуемых скрещиваемыми особями (широко известна как решётка Пэннета), а на пересечении вписывают образующиеся сочетания гамет. Так, в скрещивании Аа X Аа будут следующие гаметы и их сочетания:

Гаметы

А

а

А

АА

Аа

а

Аа

аа

Скрещивание, выполненное Менделем, можно показать на следующей схеме:

           P                  AA  X  aa

                                         ↓

          F1                             Aa  X   Aa

                                         ↓

         F2          AA        Aa Aa aa                                              

                    1                2         1

                      с проявлением         с проявлением

Доминирование, закон единообразия гибридов первого поколения. Закон расщепления                      доминантного          рецессивного

                      признака                   признака

В F2  можно выделить два типа расщепления: 3 : 1 по внешнему проявлению и 1 : 2 : 1 по наследственным потенциям. Для «внешней» характеристики признака В.Иогансен в 1909 г. предложил термин «фенотип», а для характеристики истинно наследственных задатков – «генотип». Поэтому расщепление по генотипу в F2 моногибридного скрещивания составляет ряд 1 : 2 : 1, а по фенотипу – 3 : 1.

Константные формы АА и аа, которые в последующих поколениях не дают расщепления, У.Бэтсон в 1902 г. предложил называть гомозиготными, а формы Аа, дающие  расщепление, - гетерозиготными.

Как мы видели, у гибридов F1  рецессивная аллель а, хотя и не проявляется, но и не смешивается с доминантной аллелью А1, а в F2 обе аллели вновь проявляются в чистом виде. Такое явление можно объяснить, лишь исходя из допущения, что гибрид F1  Аа образует не гибридные, а «чистые гаметы», при этом указанные аллели оказываются в разных гаметах. Гаметы, несущие аллели А и а, образуются в равном числе; исходя из этого становится понятным расщепление по генотипу 1 : 2 : 1. Несмешивание аллелей каждой пары альтернативных признаков в гаметах гибридного организма называется правилом чистоты гамет, в основе которого лежат цитологические механизмы мейоза.

        

Предыдущие материалы: Следующие материалы: