Дигибридное скрещивание

 


Г. де Фриз (1900) предложил дигибридами называть организмы, полученные от скрещивания особей, различающихся одновременно двумя парами альтернативных признаков; если признаков три пары — тригибридами, более – полигибридами.

         Мендель скрещивал формы гороха, различающиеся по двум парам признаков: с желтыми и гладкими семенами (AB) и с зелеными и морщинистыми (ab).

         Родительские растения будут иметь генотипы AABB и aabb и образовывать гаметы соответственно. В этом случае генотип гибрида F1 будет AaBb, т.е. является дигетерозиготой. Для проверки генотипа гибрида и определения типов гамет, которые он образует, Мендель провёл анализирующее скрещивание гибрида F1 с рецессивной родительской формой aabb. В FB он получил четыре фенотипических класса: гладких жёлтых семян 56, гладких зелёных -51, морщинистых жёлтых – 49 и морщинистых зелёных -53. Все четыре класса  встречаются примерно с равной частотой, т.е. отношение этих классов 1 : 1 : 1 : 1. С помощью анализирующего скрещивания можно определить, что дигетерозигота (AaBb) образует четыре сорта гамет – AB, Ab, aB, ab в равных количествах. От рецессивной родительской формы (aabb) все гибриды получают только рецессивные аллели  (ab).

         В потомстве от этого скрещивания было получено 556 семян, из них 315 было гладких желтых, 101 морщинистое желтое, 108 гладких зеленых, 32 морщинистых зеленых. Гаметы в этом скрещивании образуются в соответствии с расщеплением хромосом в мейозе, сочетания гамет могут быть определены с помощью решетки Пэннета. Всего можно получить 16 комбинаций гамет, из них 9 клеток, в которых есть хотя бы по одному доминантному аллелю из каждой пары, 3 комбинации, в которых встречается А аллель, а b  в гомозиготе, еще три, в которых гомозиготным является а, и, наконец, один класс, в котором и а, и b — гомозиготы. Можно рассчитать ожидаемое расщепление для этих 4 фенотипических классов:

A-B-            556 X 9/16 = 312 (получено 315)

А-bb           556 X 3/16 = 104 (получено 101)

ааB-           556 X 3/16 = 104 (получено 108)

                           aabb             556 X 1/16 = 32 (получено 34)

         Реальное расщепление идеально соответствует теоретически ожидаемому.

         Дигибридное скрещивание

Дигибридное скрещивание

            Если подсчитать число семян по каждой паре признаков отдельно, окажется, что отношение числа гладких семян к числу морщинистых было 423 : 133, а желтых к зеленым — 416 : 140, т. е. для каждой пары соотношение было 3 : 1. Очевидно, что в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как в моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков. Таким образом, Мендель объективно установил существование третьего закона наследования — закона независимого наследования признаков и сформулировал принцип генетической рекомбинации — появление потомства с комбинацией признаков, отличной от родительской. Рекомбинация связана с независимым расхождением хромосом при гаметогенезе или с кроссинговером.

         Второй путь является математическим, основанном на законе сочетания двух и более независимых явлений. Этот закон гласит: если два явления независимы, то вероятность того, что они произойдут одновременно, равны произведению вероятности каждого из них.

         Расщепления по каждой паре аллелей при дигибридном скрещивании происходят как два независимых явления. Появление особей с доминантными признаками при моногибридном скрещивании происходит в 3/4  всех случаев, а с рецессивными  1/4.  Вероятность того, что признаки гладкая форма и жёлтая окраска семян проявляется одновременно, вместе равна произведению 3/4  х  3/4 = 9/16, морщинистая форма и жёлтая окраска  1/4 х 3/4 = 3/16 и морщинистая форма и зелёная окраска – 1/4 х 1/4 =1/16. Произведение  отдельных вероятностей даёт отношение классов расщепления по фенотипу 9/16 : 3/16 : 3/16 : 1/16 или 9 : 3 : 3 : 1. Таким образом, генетическими методами было показано, что дигибридный организм образует 4 сорта гамет в равном отношении и, следовательно, является гетерозиготным по обеим аллельным парам. В дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведёт себя так же, как в моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков. На основании одновременного анализа наследования нескольких пар альтернативных признаков Мендель установил закономерность независимого распределения факторов, или генов, которая известна как третий закон Менделя.

         Формула 9 : 3 : 3 : 1 выражает расщепление в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании. Анализ расщепления по генотипу даёт нам формулу расщепления: 1AABB, 2AaBB, 2AABb, 4AaBb, 1Aabb, 2Aabb, 1aaBB, 2aaBb и 1aabb. Расщепление по генотипу в F2 при дигибридном скрещивании 1 : 2 : 2 : 4 : 1 : 2 : 1 : 2 : 1отражает расщепление 9 : 3 : 3 : 1. При полном доминировании гомозиготные формы по фенотипу неотличимы от гетерозиготных. Сходные фенотипы иногда обозначают фенотипическим радикалом. Под фенотипическим радикалом понимается та часть генотипа организма, которая определяет его фенотип. Так, AABB, AaBb, AABb и  AaBB не  отличаются по фенотипу и имеют одинаковый фенотипический радикал A-B-. Следующие из перечисленных выше генотипов  1AAbb и 2Aabb имеют фенотипический радикал A-bb, 1aaBB, 2aaBb-ааB-, 1aabb-ab.

Предыдущие материалы: Следующие материалы: