Полимерия

 


Рассмотренные до сих пор типы взаимодействия генов относились к альтернативным, т.е. качественно различающимся признакам.

         Кумулятивная полимерия. Допустим, что количественные признаки, образующие по своему проявлению непрерывный ряд, определяются взаимодействием многих доминантных генов, действующих на один и тот же признак пли свойство. В таком случае количественно варьирующий признак у разных особей одного и того же поколения будет определяться разным числом доминантных генов в генотипе. Так, при скрещивании рас пшениц с красными  и белыми (неокрашенными) зернами шведский генетик Г.Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил в F2  обычное моногибридное расщепление в отношении 3 : 1.

         Однако при скрещивании некоторых других линий пшениц, различающихся по таким же признакам, в F2 наблюдается расщепление в отношении 15/16  окрашенных: 1/16 белых. Окраска зерен из первой группы варьирует от темно- до светло-красной. Интенсивность окраски зерен зависит от числа доминантных генов в генотипе.

         Гены такого типа, одинаково влияющие на развитие одного признака, были названы генами с однозначным действием, а сами признаки — полимерными. Поскольку эти гены однозначно влияют на один и тот же признак, было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием номера разных генов: A1, A2, A3, и т.д. Этот тип взаимодействия генов получил название полимерии.

P       A1A1A2A2   x   a1a1a2a2

      красное     ↓    белое

  F1        A1a1A2a2

         красное

Гаметы F1

♀                  ♂

A1A2

A1a2

a1A2

a1a2

A1A2

A1A1A2A2

A1A1A2a2

A1a1A2A2

A1a1A2a2

A1a2

A1A1A2a2

A1A1a2a2

A1a1A2a2

A1a1a2a2

a1A2

A1a1A2A2

A1a1A2a2

a1a1A2A2

a1a1A2a2

a1a2

A1a1A2a2

A1a1a2a2

a1a1A2a2

a1a1a2a2

Наследование окраски зерна у пшеницы (полимерия)

            Следовательно, исходные родительские формы, давшие расщепление в F2 15: 1, имели генотипы A1A1A2A2 и a1a1a2a2. Гибрид F1  обладал генотипом  A1a1A2a2, а в F2 появились зерна с разным числом доминантных генов. Наличие всех четырех доминантных аллелей  A1A1A2A2 у 1/16 растений определяет самую интенсивную окраску зерна; 4/16  всех зерен имели три доминантные аллели (типа A1A1A2a2), 6/16 – две  (A1a1A2a2), 4/16 — одну (типа A1a1a2a2). Все эти генотипы определяли различную промежуточную окраску, переходную между интенсивно-красной и белой. Гомозиготной по обоим рецессивным генам (a1a1a2a2) являлась 1/16 всех зерен, и эти зерна оказались неокрашенными.

         Частоты пяти перечисленных генотипических классов F2  распределяются в ряду: 1 +4 + 6 + 4 + 1 = 16, который отображает изменчивость признака окраски зерна пшеницы в зависимости от числа доминантных аллелей в генотипе.

         При накоплении таких доминантных генов их действие суммируется, т.е. они имеют кумулятивный эффект, поэтому взаимодействие такого типа называют кумулятивной полимерией.

         Полимерия         Если у гибридов F1 таких генов в гетерозиготном состоянии оказывается не два, а три (A1a1A2a2A3a3) или более, то число комбинаций генотипов в F2  увеличивается. Этот ряд генотипов можно представить в виде биномиальной кривой изменчивости данного признака.

         В опыте Нильсона-Эле тригибридное расщепление в F2  по генам окраски зерен пшеницы давало соотношение 63 красных к 1 неокрашенному. В  F2  наблюдались все переходы от интенсивной окраски зерен с генотипом A1A1A2A2A3A3 до полного ее отсутствия у a1a1a2a2a3a3. При этом частоты генотипов с разным количеством доминантных генов распределялись в следующий ряд: 1 + 6 + 15 + 20 + 15 + 6 + 1 = 64. На рисунке приведены гистограммы распределения частот генотипов с разным числом доминантных генов кумулятивного действия в моно-, ди-, три- и полигибридном скрещивании. Из этого сопоставления видно, что, чем большее число доминантных генов определяет данный признак, тем больше амплитуда изменчивости и тем более плавные переходы между различными группами особей.

         Полимерно наследуется, например, пигментация кожи у человека. При бракосочетании негра и белой женщины рождаются дети с промежуточным цветом кожи (мулаты). У отца и матери мулатов могут родиться дети всех типов кожи с окраской разных оттенков, от черной до белой, что определяется комбинацией двух пар аллелей.

         Некумулятивная   полимерия.  Гены с однозначным действием могут определять и качественные, т.е. альтернативные, признаки. Примером может служить наследование оперенности ног у кур. От скрещивания пород, имеющих оперенные и неоперенные ноги, в F1 появляются цыплята с оперенными ногами. Во втором поколении происходит расщепление по фенотипу в отношении 15/16 с оперенными ногами и 1/16 с неоперенными, т.е. наблюдаются два фенотипических класса.

         Очевидно, порода с оперенными ногами гомозиготна по двум парам доминантных аллелей с однозначным действием (A1A1A2A2), а с неоперенными имеет генотип a1a1a2a2. Гибриды F1  имеют генотип A1a1A2a2. Доминантные аллели каждого из двух генов действуют качественно однозначно, т,е. определяют оперенность ног. Поэтому генотипы A1-A2-(9/16),  A1--a2a2-(3/16) и a1a1A2-(3/16)  соответствуют фенотипу с оперенными ногами, а генотип  a1a1a2a2 (1/16)с неоперенными.

         В приведенном примере наличие в генотипе разного количества доминантных генов однозначного действия не изменяет выраженности признака. Достаточно одной доминантной аллели любого из двух генов, чтобы вызвать развитие признака. Поэтому такой тип взаимодействия генов был назван некумулятивной полимерией.

         Итак, были разобраны три типа взаимодействия генов: комплементарное, эпистатическое и полимерное. Все они видоизменяют классическую формулу расщепления по фенотипу (9 : 3 : 3 : 1), установленную Менделем для дигибридного скрещивания.

         Все приведенные типы расщепления по фенотипу столь же закономерны, как 9 : 3 : 3 : 1; они являются не следствием нарушения генетического механизма расщепления, а результатом взаимодействия генов в индивидуальном развитии.

Предыдущие материалы: Следующие материалы: