|
|
Мы проследили за судьбой единичной мутации и убедились, что вероятность потери мутировавшего аллеля с ростом номера поколения растет. Однако, в каждом новом поколении вновь возникают мутации. Темп мутирования при постоянных условиях для каждого локуса из поколения в поколение остается достаточно стабильным.
Пусть — темп мутирования, т.е. вероятность замены аллеля
на
в следующем поколении. Обозначим через
и
соответственно частоты аллелей
и
в
-ом поколении. Тогда в следующем поколении частота аллеля
увеличивается на
за счет уменьшения частоты аллеля
на
:
,
.
Из первого уравнения получаем . Поскольку
, то
. Вследствие малости величины
имеем
и
. При
частота
, т.е. ростом номера поколения все аллели
превращаются в
. Этот процесс чрезвычайно медленный. Сделаем весьма естественное допущение, что
. Тогда для снижения частоты аллеля
с 1 до 0.99 (аллель -мутант встречается примерно у одной особи из ста) требуется 1000 поколений. Если бы мутации были единственным процессом, обуславливающим эволюционные изменения в популяции, то эволюция протекала бы невероятно медленно. Это основной урок, который следует извлечь из рассмотренного примера.
Мутации генов часто бывают обратимыми. Как только только аллель становится довольно частым в популяции, следует учитывать следует учитывать мутирование как к нему так и от него. Пусть -темп мутирования аллеля
в
. Темп обратного мутирования обозначим через
. Уравнения эволюции имеют вид:

Состояние равновесияэволюционных уравнений:
|
|
,
.
Оно устойчиво. Действительно
.
Осталось сослаться на приведенное выше утверждение об устойчивости неподвижных точек одномерных отображений. Впрочем, это слишком сложно. Поступим по другому. Введем новую переменную , или же
. В результате подстановки получим:
.
Отсюда следует, что и
при
. Приближенно
. Таким образом, скорость сходимости к состоянию равновесия весьма не велика.
|
|