|
|
|
Мы проследили за судьбой единичной мутации и убедились, что вероятность потери мутировавшего аллеля с ростом номера поколения растет. Однако, в каждом новом поколении вновь возникают мутации. Темп мутирования при постоянных условиях для каждого локуса из поколения в поколение остается достаточно стабильным.
Пусть 
— темп мутирования, т.е. вероятность замены аллеля 
на 
в следующем поколении. Обозначим через 
и 
соответственно частоты аллелей 
и
в 
-ом поколении. Тогда в следующем поколении частота аллеля 
увеличивается на 
за счет уменьшения частоты аллеля 
на 
:
, 
.
Из первого уравнения получаем 
. Поскольку 
, то 
. Вследствие малости величины 
имеем 
и 
. При 
частота 
, т.е. ростом номера поколения все аллели 
превращаются в 
. Этот процесс чрезвычайно медленный. Сделаем весьма естественное допущение, что 
. Тогда для снижения частоты аллеля 
с 1 до 0.99 (аллель -мутант встречается примерно у одной особи из ста) требуется 1000 поколений. Если бы мутации были единственным процессом, обуславливающим эволюционные изменения в популяции, то эволюция протекала бы невероятно медленно. Это основной урок, который следует извлечь из рассмотренного примера.
Мутации генов часто бывают обратимыми. Как только только аллель становится довольно частым в популяции, следует учитывать следует учитывать мутирование как к нему так и от него. Пусть 
-темп мутирования аллеля 
в 
. Темп обратного мутирования обозначим через 
. Уравнения эволюции имеют вид:
Состояние равновесияэволюционных уравнений:
|
|
|
, 
.
Оно устойчиво. Действительно
.
Осталось сослаться на приведенное выше утверждение об устойчивости неподвижных точек одномерных отображений. Впрочем, это слишком сложно. Поступим по другому. Введем новую переменную 
, или же 
. В результате подстановки получим:
.
Отсюда следует, что 
и 
при 
. Приближенно 
. Таким образом, скорость сходимости к состоянию равновесия весьма не велика.
|
|
|