|
|
Признание за ядром главенствующей роли в передаче наследственных свойств не исключает существования внеядерной наследственности, которая связана с органоидами клетки, способными к саморепродукции. Факторы наследственности, расположенные в клетках вне хромосом, получили название плазмид. Функция плазмид, как и генов, находящихся в хромосомах, связана с ДНК. Установлено, что собственную ДНК имеют:
пластиды (пластидная ДНК);
митохондрии (митохондриальная ДНК);
центриоли (центриолярная ДНК) и некоторые другие органоиды.
Эти цитоплазматические структуры способны к авторепродукции. Именно с ними связана передача цитоплазматической наследственности. Проявление этой формы наследственности находится под контролем ядерной ДНК.
Плазмиды — дополнительные факторы наследственности, расположенные в клетках вне хромосом и представляющие собой кольцевые (замкнутые) или линейные молекулы ДНК. Плазмиды способны реплицироваться автономно, но при этом они эксплуатируют репликационную систему клетки хозяина. Большинство плазмид имеет специальные белки — инициаторы репликации. Эти белки начинают процесс репликации, который затем подхватывается и продолжается репликационной системой клетки.
Для кольцевых плазмид известны несколько механизмов (способов) репликации:
ü механизм катящегося кольца (rolling cycle),
ü тетта-механизм (механизм глазка),
ü D-механизм.
|
|
ü Существует несколько систем классификации плазмид базирующихся на:
ü топологии (линейные или кольцевые),
ü механизмах репликации (см. выше),
ü маркерных генов, содержащихся на плазмидах (например: устойчивоть к антибиотикам,гены биодеградации ксенобиотиков, системы рестрикции модификации, гены синтеза бактериоцинов и т.д. — или полному отсутствию оных — криптические плазмиды),
ü круге хозяев,
ü копийности,
ü совместимости,
ü конъюгативные (способные к переносу в другие клетки)/неконъюгативные.
Вне зависимости от типа, все плазмиды содержат точку инициации репликации (ori V).
Плазмиды широко используются в генной инженерии для переноса генетической информации и генетических манипуляций. Для этого создаются искусственные плазмиды — векторы, состоящие из частей, взятых из разных генетических источников, а также из искусственно созданных фрагментов ДНК.
Присутствие плазмид в клетках может быть объяснено преимуществами, которые дают плазмидные гены клетке-хозяину (возможность расти в присутствии антибиотика, использование более широкого круга субстратов, защита от бактериофагов, устранение конкурентов путем синтеза бактериоцинов) или же теорией эгоистичной ДНК, как в случае криптических плазмид (т.е. плазмида поддерживается благодаря своей приспособленности к условиям внутри клетки).
|
|