|
|
|
При допущении размещения в одной хромосоме более одного гена встает вопрос, могут ли аллели одного гена в гомологичной паре хромосом меняться местами, перемещаясь из одной гомологичной хромосомы в другую. Если бы такой процесс не происходил, то гены комбинировались бы только путем случайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе, а гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследовались бы всегда сцепленно — группой.
Исследования Т.Моргана и его школы показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами называют перекрестом хромосом или кроссинговером.Кроссинговер обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хромосомах. Явление кроссинговера, так же как и сцепление, оказалось общим для всех животных, растений и микроорганизмов. Наличие обмена идентичными участками между гомологичными хромосомами обеспечивает обмен или рекомбинацию генови тем самым значительно увеличивает роль комбинативной изменчивости в эволюции. О перекресте хромосом можно судить по частоте возникновения организмов с новым сочетанием признаков. Такие организмы называют рекомбинантами.
Рассмотрим один из классических опытов Моргана на дрозофиле, позволивший ему доказать, что гены расположены в хромосомах в определенном порядке.
|
|
|
Когда гены находятся в разных парах хромосом, то, например, генотип дигетерозиготы записывается так: 
. Если гены находятсяв одной паре гомологичных хромосом, формула видоизменяется: 
. При этом аллели одного гена (Аа и Bb), находящиеся в гомологичных хромосомах, пишутся строго одна под другой.
У дрозофилы рецессивный ген черной окраски тела обозначается b, а его доминантная аллель, определяющая дикую серую окраску, —b+, ген рудиментарных крыльев — vg, нормальных –vg+. При скрещивании мух, различающихся по двум парам сцепленных признаков, серых с рудиментарными крыльями 
и черных с нормальными крыльями 
− гибриды F1
серые с нормальными крыльями.
Если гибридные самцы скрещиваются с самками, гомозиготными по обоим рецессивным генам (♀
♂
), 
то в потомстве получается расщепление в отношении 1 серотелая муха с рудиментарными крыльями: 1 чернотелая с нормальными крыльями. Следовательно, данная дигетерозигота образует только два сорта гамет (b+vg и bvg+) вместо четырех, причем сочетание генов в гаметах самца соответствует тому, которое было у его родителей. Исходя из указанного расщепления, следует предположить, что у самца не происходит обмен участками гомологичных хромосом. Действительно, у самцов дрозофилы как в аутосомах, так и в половых хромосомах, кроссинговер в норме не происходит, благодаря чему наблюдается полное сцепление генов, находящихся в одной хромосоме.
Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер, называют кроссоверными,а с непретерпевшими — некроссоверными.Соответственно организмы, возникшие от сочетания кроссоверных гамет гибрида с гаметами анализатора, называют кроссоверамиили рекомбинантами,а возникшие за счет некроссоворных гамет гибрида — некроссоверными или нерекомбинантными.
|
|
|