|
|
|
Рассмотрим островную модель Райта. Эта модель учитывает как миграции, так и процессы отбора. Она описывает популяцию аллелей 
и 
, которая состоит из 
субпопуляций. Обозначим через 
, где 
, доли субпопуляций (вероятности того, что что выбранный аллель принадлежит 
-ой популяции). Будем считать, что эти доли из поколения в поколение неизменны. Субпопуляции связаны между собой меграционными процессами. Непосредственно после появления на свет нового поколения из каждой субполяции с вероятностью 
аллели (их носители) совершают путешествие в некий “общий котел” аллелей (внешний мир). Считаем, что вероятность 
миграции для всех субпопуляций одна и та же. В “общем котле” аллели перемешиваются, “забывают” о своем “географическом” происхождении и мигрируют в субпопуляции. Пусть вероятность обнаружить вернувшихся путешественников (доля мигрантов) для всех субпопуляций одна и та же и равна 
, т.е. совпадает с вероятностью исхода юных аллелй из субпопуляций. Далее, в субпопуляциях начинается процесс отбора. Он происходит на уровне аллелей (для генотипов имеет место отбор геометрического типа). Пусть 
и 
-вероятности того, что в 
-ой субпопуляции соответственно аллели 
и 
доживают до этапа размножения (эти числа также называются коэффициентами отбора).
Получим эволюционные уравнения. Пусть 
и 
-частоты аллелей 
и 
в 
-ой субпопуляции в момент появления на свет 
-ого поколения. Средние частоты аллелей 
и 
во всей популяции в момент рождения 
-ого поколения суть:
, 
. (26)
Эти же числа -частоты аллелей в “общем котле”. Для произвольной 
-ой субпопуляции после завершения миграционных процессов имеют место следующие частоты аллелей 
и 
:
, 
.
Полная вероятность того, что после завершения миграции в 
-ой субпопуляции аллель 
-ого поколения доживет до этапа размножения определяется следующим образом:
. (27)
Используя формулу Бейеса (теорема гипотез) получим частоты 
и 
в 
-ом поколении для 
-ой субпопуляции к моменту начала этапа размножения:
, 
.
Такие же частоты имеют гаметы 
-ого поколения и вновь появившиеся аллели 
и 
следующего 
-ого поколения. Тем самым, получаем эволюцинные уравнения для частот:
, (28)
. (29)
где 
-номера субпопуляций. В (28), (29) средние частоты 
и 
заданы формулами (26), а нормировочные коэффициенты 
-формулами (27). Отметим, что отображение (28), (29) не меняет вид после замены 
и 
. В связи с этим положим 
и 
, где 
. Если 
, то аллель 
имеет преимущество в борьбе за существование перед аллелем 
. Если же 
, то преимущество — за аллелем 
. Коэффициент 
легко преобразовать к виду:
.
В результате формулы (28) приобретают вид:
, (30)
Пусть во всех субпопуляциях отбор не происходит, т.е. 
. Используя (30) для средней частоты аллеля 
получаем:
Средние частоты аллелей сохраняются. Из (30) получаем, что с ростом номера поколения частоты 
. Результат естественен: миграция выравнивает частоты.
Предположим, что во всех субпопуляциях отбор действует против аллеля 
, т.е. 
. Предположим, что в 
-ом поколении хотя бы для одной субпопуляции частота аллеля 
меньше единицы. Очевидно, что и средняя частота аллеля 
. Тогда для всех субпопуляций получаем: 
. В этом случае из (30) следует, что 
. Для средней частоты выполнено неравенство 
, которое является строгим, пока по крайней мере в одной субпопуляции частота аллеля 
не равна единице. Последовательность 
монотонно растет. Она ограничена, а, следовательно, имеет предел. В предельной точке приращения нет, а это возможно только, если для всех субпопуляций 
. Тем самым, происходит повсеместное вытеснение аллеля 
. В случае, когда отбор действует против аллелей 
(т.е. 
), совершенно аналогичные рассуждения показывают, что из популяции вытесняется аллель 
.
Направление отбора в разных субпопуляциях может быть различным -числа 
имеют разные знаки. В этом случае проверка сходимости итерационного процесса (30) представляет собой не простую задачу. Для равновесных частот 
и 
( неподвижных точек отображения) получаем систему связанных между собой уравнений:
. (31)
Рассмотрим два частных случая. Пусть параметры 
малы. Смысл допущения заключается в том, что влияние миграции более существенно, чем процесс отбора. Уравнения (31) перепишем в виде:
. (32)
Отбрасывая малые слагаемые, приближенно получим: либо 
, либо 
. Второй вариант невозможен т.к. 
. Из (32) с точностью до слагаемых порядка 
получаем:
.
Поскольку 
, получаем, что либо 
, либо 
, или же 
удовлетворяет соотношению:
. (33)
Заметим, что правая часть уравнения -монотонно растущая функция от 
. Действительно, для тех 
, где 
, сдагаемые 
монотонно убывают. Наоборот, если 
, то соответствующие слагаемые монотонно растут. Пусть 
, т.е. отбор интегрально действует против аллелей 
. Тогда при 
правая часть уравненния положительна. Она положительна при всех 
, и уравнение (33) не имеет корней для 
. Если же 
, т.е. отбор интегрально действует против аллелей 
, то зеркальные рассуждения показывают, что уравнение также не может иметь состояний равновесия. Тем самым, при интенсивной миграции один из аллелей 
, или 
вытесняется из популяции. Какой конкретно аллель вытесняется, определяется знаком величины 
(если она положительна, то аллели 
имеют преимущество, и, наоборот, если она отрицательна, то преимущество принадлежит аллелям 
). Прогнозы модели полностью согласуются с биологическим смыслом.
Пусть теперь 
. Перепишем уравнения (31) в виде:
.
Каждое из имеет два корня:
.
Обратим внимание, что полученные формулы не задают в явном виде решение системы (31), поскольку в правых частях фигурирует средняя частота 
, которая сама выражается через 
. Упростим формулу для корней. Деля числитель и знаменатель дроби на 
и пренебрегая слагаемыми порядка 
и 
по отношению к слагаемым порядка 
, последовательно получим:
,
,
.
Здесь использовано то, что 
для 
. Для 
получаем: 
. В свою очередь, для 
получаем: 
. Найдем среднюю частоту аллеля 
. Пусть 
для 
и 
для 
. Тогда, усредняя частоты в субпопуляциях, получим:
.
Отсюда следует, что
.
Средняя частота аллеля 
найдена. Тем самым, найдены и частоты аллелей 
в субпопуляциях. В тех субпопуляциях, где отбор действует против аллелей 
, частоты аллелей 
близки к единице. Наоборот, если отбор действует против аллелей 
, их частоты близки к нулю. Предсказания модели полностью согласуются с биологическим смыслом.
|
|
|