|
|
|
Закон Харди -Вайнберга гласит, что при отсутствии возмущений частоты аллелей не изменяются. Однако процессы, изменяющие частоты генов, постоянно происходят в популяции. Без них не было бы эволюции. Рассмотрим процессы отбора. К идее естественного отбора как основного процесса в эволюции пришли независимо друг от друга Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес. В 1858 г. на заседании Линнеевского общества в Лондоне были представлены сообщения об их открытии. Доказательства того, что эволюция происходит путем естественного отбора были даны Ч. Дарвином в его работе Происхождение видов в 1859 г. Ч. Дарвин предположил, что в результате изменений появляются наследуемые признаки, которые обеспечивают их обладателям лучшую приспособленность к условиям среды. Такие организмы имеют больше шансов к выживанию и оставляют больше потомства, чем особи наделенные менее полезными свойствами. В результате частота признаков, обеспечивающих лучшую приспособленность (адаптивность), будет увеличиваться от поколения к поколению за счет частоты признаков, дающих меньшую адаптивность. Этот процесс был назван естественным отбором.
Рассмотрим простейший случай — модель отбора в двухаллельной менделевской популяции. В ее основе лежит закон Харди -Вайнберга расчета частот аллелей и генотипов. Припишем генотипам AA, Aa, aa числа 
, 
, 
, которые назовем относительными приспособленностями. Данные коэффициенты можно интерпретировать как вероятности того, что особь соответствующего генотипа доживает до этапа размножения. Обозначим через 
и 
частоты 
аллелей A и a в n -ом поколении в момент его появления (они же — частоты гамет n-1 ого поколения). Первоначально для n -ого поколения согласно закону Харди -Вайнберга для генотипов AA, Aa, aa имеем частоты: 
, 
, 
. Числа 
, 
, 
есть вероятности того, что особь n -ого поколения относится соответственно к генотипу AA, Aa, aa и доживает до этапа размножения. Полная вероятность того, что особь n — ого поколения доживает до размножения суть
. (13)
Эту величину будем называть средней приспособленностью в n -ом поколении. Используя формулу Бейеса (теорема гипотез), выписываем частоты генотипов AA, Aa, aa этого поколения к моменту начала этапа размножения:
, 
, 
.
Частоты гамет A, a определяются частотами генотипов:
, 
.
Частоты аллелей A, a в момент появления n+1 -ого поколения совпадают с частотами гамет предыдущего поколения. Получаем уравнения связывающие частоты аллелей:
, (14)
|
|
|
. (15)
Независимым из этих двух уравнений является только одно т.к. 
. Отметим, что уравнения (14) и (15) не меняются, если заменить 
, где 
произвольно. В связи с этим часто принимают равной единице максимальную относительную приспособленность.
Уравнение (14) имеет явные решения только в частных случаях. Рассмотрим случай так называемого геометрического отбора. Пусть относительные приспособленности генотипов образуют геометрическую прогрессию: 
, 
, 
. Введем обозначения 
. Разделив первое уравнение на второе, получим
.
Отсюда следует, что 
. Вернемся к старым переменным:
.
Получаем
.
Если 
, то отбора нет, 
и для всех 
. Если 
, то 
и 
с ростом 
, т.е. аллель A вытесняет аллель a. Если 
, то наоборот -аллель a вытесняет аллель A. Отбор геометрического типа эквивалентен отбору на уровне аллелей. Действительно, пусть 
— вероятность того что, особь, имеющая один аллель A, доживет до стадии размножения. В свою очередь, пусть 
аналогичная вероятность по аллелю a. Данные вероятности можно понимать как вероятности выживания аллелей и можно назвать приспособленностью аллелей. Если считать, что гибель аллеля приводит к гибели особи, то вероятности выживания (приспособленности) особей генотипов AA, Aa, aa суть 
, 
, 
. Как уже отмечалось, приспособленности можно нормировать (разделить на одно и то же число). После деления на 
получим приспособленности генотипов 
, 
, 
, где 
.
|
|
|