|
|
|
Скрещивание — необходимое условие для осуществления комбинативной изменчивости. Оно позволяет сочетать в потомстве ценные признаки обоих родителей и избавляться от ненужных свойств. В зависимости от степени родства родителей, выделяют несколько типов скрещивания:
1. родственное скрещивание;
2. неродственное скрещивание:
а) внутрипородное (внутрисортовое),
б) отдаленная гибридизация.
Родственное скрещивание — это скрещивание особей, состоящих в близком родстве: родители — дети, брат — сестра. Родственное скрещивание у животных обозначают термином инбридинг, в растениеводстве самоопыление растений — инцухт.
Основные методы, применяемые в Скрещивании: отбор, гибридизация с использованием гетерозиса и цитоплазматической мужской стерильности, полиплоидия и мутагенез. Отбор (массовый и индивидуальный) составляет сущность селекционной работы и ведётся по комплексу свойств и признаков (см. Отбор в растениеводстве, Отбор в животноводстве). Гибридизация даёт возможность искусственно создавать исходный материал, объединять в одном организме свойства и признаки родительских форм, исправлять отдельные недостатки сорта или породы. При гибридизации, особенно отдалённой (например, географически отдалённых форм, разных видов и даже родов), можно получать новые формы, не похожие на исходные. Подбор пар для скрещивания часто определяет успех последующей селекционной работы. В качестве исходного материала используют естественные и гибридные популяции, самоопылённые линии, искусственные мутанты, полиплоидные формы; в СССР — также коллекцию ВИРа, иностранные сорта. Эффективен подбор пар, основанный на генетике селектируемых признаков. Если известно число генов, определяющих наследование признаков, то можно предвидеть частоту появления нужных сочетаний родительских признаков у гибридных растений. Всеобщее признание получил подбор пар по экотипам (эколого-географический метод подбора пар), различающихся генотипически, а также хозяйственно-ценными и биологическими свойствами и признаками. Наилучший результат даёт скрещивание отдалённых экотипов. Используют ступенчатую и возвратную гибридизацию, основанную на системе повторных скрещиваний; она позволяет добиться сочетания в гибридном потомстве тех ценных свойств, которые не удаётся получить при однократных скрещиваниях. Методом гибридизации и последующим отбором выведены многие современные сорта зерновых, масличных, кормовых, овощных, плодовых и других культур.
Аутбридииг — неродственные браки. Они поддерживают высокий уровень гетерозиготности. Повышение уровня гетерозиготности является одной из причин акселерации (ускорения развитияи повышения массы тела и роста людей).
Инбридинг — близкородственные и родственные браки. Эти браки нежелательны, они приводят к инбредной депрессии, так как у родственников высокая степень вероятности гетерозиготности по одному и тому же рецессивному патологическому гену. Например, частота больных фенилкетонурией при неродственных браках составляет 1:15000, а при родственных — 1:7000, альбинизмом — 1:40000 и 1:3000 соответственно.
Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффициент инбридинга — это вероятность того, что у какой-либо особи в данном локусе окажутся два аллеля, идентичные по происхождению. У детей одной супружеской пары вероятность одинаковых аллелей в одном локусе равна 1/2. У их детей эта вероятность становится 1/4 (1/2xl/2). При вступлении в брак двоюродных сибсов коэффициент инбридинга равен 1/16 (1/4х l/4).
Различают: центростремительная селекция (естественный отбор, выражающийся в сокращении вариаций) и линейная селекция (естественный отбор в определённом направлении).
|
|
|
Метод предварительного вегетативного сближения.
Однолетний черенок гибридного сеянца рябины (привой) прививается в крону растения другого вида или рода, например к груше (подвой). После 5—6-летнего питания за счет веществ, вырабатываемых подвоем, происходит некоторое изменение, сближение физиологических и биохимических свойств привоя.Во время цветения рябины ее цветки опыляют пыльцой подвоя. При этом осуществляется скрещивание.
Метод посредника. Применялся Мичуриным при осуществлении гибридизации культурного персика с диким монгольским миндалем бобовником (в целях продвижения персика на север). Поскольку прямое скрещивание указанных форм не удавалось, Мичурин скрестил бобовник с полукультурным персиком Давида. Их гибрид скрещивался с культурным персиком, за- что и был назван посредником.
Метод опыления смесью пыльцы. И. В. Мичурин применял различные варианты смеси пыльцы. Смешивалось небольшое количество пыльцы материнского растения с пыльцой отцовского. В этом случае своя пыльца раздражала рыльце пестика, которое становилось способным воспринять и чужеродную пыльцу. При опылении цветков яблони пыльцой груши к последней добавляли немного пыльцы яблони. Часть семяпочек оплодотворялась своей пыльцой, другая часть — чужой (грушевой). Преодолевалась нескрещиваемость и при опылении цветков материнского растения смесью пыльцы разных видов без добавления пыльцы своего сорта. Эфирные масла и другие секреты, выделяемые чужой пыльцой, раздражали рыльце материнского растения и способствовали ее восприятию.
Кроме того, Мичурин широко применял разработанный им метод ментора. Для воспитания в гибридном сеянце желательных качеств сеянец прививается к растению, обладающему этими качествами. Дальнейшее развитие гибрида идет под влиянием веществ, вырабатываемых растением-воспитателем (ментором); у гибрида усиливаются искомые качества. В данном случае в процессе развития гибридов происходит изменение свойств доминантности.
Ментором может быть как подвой, так и привой. Таким способом Мичурин вывел два сорта—Кандиль-китайку и Бельфлёр-китайку.
Метод ментора удобен тем, что его действие можно регулировать следующими приемами: 1) соотношением возраста ментора и гибрида; 2) продолжительностью действия ментора; 3) количественным соотношением листвы ментора и гибрида.
Например, интенсивность действия ментора будет тем выше, чем старше его возраст, крона богаче листвой и чем длительнее он действует. В селекционной работе Мичурин придавал существенное значение отбору, который производился многократно и весьма жестко. Гибридные семена отбирались по их крупности и округлости: гибриды — по конфигурации и толщине листовой пластинки и черешка, форме побега, расположению боковых почек, по зимостойкости и сопротивляемости к грибковым заболеваниям, вредителям и многим другим признакам и, наконец, по качеству плода.
ВЕГЕТАТИВНОЕ СБЛИЖЕНИЕ, метод преодоления нескрещиваемости растений при отдалённой гибридизации. В. с. заключается в том, что черенок одного растения (привой) прививают в крону другого (подвой); через неск. лет пыльца, развивающаяся в цветках привоя, приобретает способность прорастать в завязь цветков подвоя.
|
|
|