Представление о генах, основанное на данных классичес кой генетики и прежде всего на работах школы Т.Моргана, сформулировались к концу 30-х годов XX века. В основу определения гена как единицы наследственности были положены три критерия: функция, мутация, рекомбинация. В дальнейшем стало ясно, что лишь один из перечисленных критериев, в основном, соответствует определению гена: ген является единицей функции, кодирующей молекулы полипептида либо нуклеиновой кислоты (рРНК и тРНК). Что же касается определения гена как единицы рекомбинации и мутации, то оно пересмотрено, была установлена делимость гена на части в результате кроссинговера, а затем показано, что единица структуры не ген, а лишь одиночная пара нуклеотидов, способная к мутации и рекомбинации.
Первые экспериментальные доказательства делимости гена были получены в опытах с D.melanogaster и связаны с открытием явлений ступенчатого аллеломорфизма, и псевдоаллелизма. Ступенчатый аллелизм был обнаружен в конце 20-х годов советскими генетиками А.С.Серебровским и его учениками. Авторы изучали мутации гена scute-sc, sc2 и т.д., вызывающие редукцию щетинок на разных участках тела дрозофилы. При скрещивании гомозиготных по аллелям гена scute особей, например 
у гетерозигот 
чаще всего отсутствовали только те щетинки, которых не было у обеих гомозиготных особей. Если аллель SC1 приводит к редукции щетинок в частях тела, условно обозначаемых А1В1С1, а аллель SC2 в частях — B1C1D1, то у гетерозигот не было щетинок В и С, а А и D развивались нормально. Авторы приходят к заключению, что функциональной единицей может быть не вся аллель, а отдельные её части. Явление ступенчатого аллелизма было истолковано как свидетельство дробимости, сложности структурного гена.
