Утверждения закона Харди-Вайнберга

Закон Харди-Вайнберга состоит из следующих двух утверждений.

1. Частоты гамет (аллелей) не меняются от поколения к поколению.

2. Равновесные частоты генотипов достигаются за одно поколение. В популяции поддерживается соотношение между гомозиготными и гетерозиготными организмами:

Утверждения закона Харди-Вайнберга.

Закон Харди-Вайнберга распространяется на любое число аллелей Утверждения закона Харди-Вайнберга. Очевидно, что число гомозигот Утверждения закона Харди-Вайнберга суть m, а гетерозигот Утверждения закона Харди-Вайнберга. Общее число зигот будет Утверждения закона Харди-Вайнберга. Рассуждения для многоаллельного случая полностью аналогичны предыдущему.

Нулевое поколение

Генотипы Частоты генотипов

Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга

Гаметы Частоты гамет

Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга

Первое поколение

Генотипы Частоты генотиповУтверждения закона Харди-Вайнберга

Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга

Гаметы Частоты гамет

Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга

Таким образом, частоты гамет не меняются от поколения к поколению. Дальнейшее скрещивание не меняет и частоту зигот.

Второе поколение

Генотипы Частоты генотиповУтверждения закона Харди-Вайнберга

Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга

Для всех последующих поколений частоты генотипов остаются такими же: Утверждения закона Харди-Вайнберга, Утверждения закона Харди-Вайнберга. Это и есть закон Харди -Вайнберга для полиаллельного локуса.

Обсудим некоторые аспекты закона Харди -Вайнберга. В случае доминирования аллеля A над a наблюдаются лишь фенотипы {AA, Aa}, {a,a}. В силу закона Харди -Вайнберга их вероятности равны

Утверждения закона Харди-Вайнберга

где Утверждения закона Харди-Вайнберга -частота рецессивного аллеля a.

Если рецессивный аллель -редкий (Утверждения закона Харди-Вайнберга), то соответствующий фенотип наблюдается еще реже. Частота наблюдения альбиносов (генотип aa, он же — фенотип) Утверждения закона Харди-Вайнберга. Это — экспериментальный факт. В силу закона Харди -Вайнберга, скрытые носители рецессивного аллеля (генотип Aa) встречаются гораздо чаще:

Утверждения закона Харди-Вайнберга.

Если доминантный аллель является редким: Утверждения закона Харди-Вайнберга, то частота его проявления примерно вдвое больше:

Утверждения закона Харди-Вайнберга.

Интересная ситуация складывается сейчас в человеческой популяции. Существуют рецессивные летальные аллели (генотип aa нежизнеспособен). Примером может служить наследственная болезнь фенилкотонурия (ФКУ). Сейчас найдены способы ее лечения. Выздоровевшие люди могут давать потомство и передавать ему аллель ФКУ. Тем самым частота летальных генов будет возрастать.

Сделаем некоторые замечания о математических аспектах закона Харди -Вайнберга. Обозначим частоты генотипов AA, Aa, aa через Утверждения закона Харди-Вайнберга. Здесь Утверждения закона Харди-Вайнберга и

Читайте также:  Эпигамное, програмное и сингамное определение пола

Утверждения закона Харди-Вайнберга.

Эти соотношения выделяют в трехмерном пространстве треугольник. В следующем поколении частоты Утверждения закона Харди-Вайнберга выражаются через частоты Утверждения закона Харди-Вайнберга по формулам:

Утверждения закона Харди-Вайнберга

Утверждения закона Харди-Вайнберга (1)

Утверждения закона Харди-Вайнберга

Формулы задают отображение треугольника в себя, которое назовем оператором эволюции и обозначим через V. Закон Харди -Вайнберга означает, что

Утверждения закона Харди-Вайнберга. (2)

Эта формула отражает принцип стационарности, который С.Н. Бернштейн возвел в ранг закона.

Основная проблема, которой занимался С.Н. Бернштейн, — выявление всех законов наследования, подчиненных закону стационарности. Он дал ее полное решение для популяций, состоящих из трех генотипов, а также изучил некоторые случаи большего числа генотипов. Среди них пример популяции с m -аллельным геном. Пусть его аллели Утверждения закона Харди-Вайнберга. Генотипы популяции: Утверждения закона Харди-Вайнберга, при этом Утверждения закона Харди-Вайнберга. Обозначим частоты генотипов в текущем поколении через Утверждения закона Харди-Вайнберга. Неотрицательные числа Утверждения закона Харди-Вайнберга очевидно удовлетворяют соотношению:

Утверждения закона Харди-Вайнберга.

Пусть Утверждения закона Харди-Вайнберга частоты генотипов в следующем поколении. Оператор эволюции имеет следующий вид:

Утверждения закона Харди-Вайнберга

Утверждения закона Харди-Вайнберга.

Из закона Харди -Вайнберга для полиаллельных популяций следует, что для данного эволюционного оператора также выполнен принцип стационарности (2).

В одной из работ С.Н. Бернштейна рассматривался так называемый кадрильный закон наследования, генетическая интерпретация которого принадлежит Ю.И. Любичу. Введем два вида женских X, x и два вида мужских ген Y, y. Будем считать, что могут существовать лишь четыре генотипа: XY, xy, Xy, xY, которым присвоим номера 1, 2, 3, 4. Остальные мыслимые комбинации генов запретим. Частоты генотипов в нулевом поколении обозначим через Утверждения закона Харди-Вайнберга, а в следующем -через Утверждения закона Харди-Вайнберга. Поскольку при образовании зиготы объединяется одна женская и одна мужская гаметы, то следует говорить о частотах гамет X и x среди женских и о частотах гамет Y и y среди мужских. Частоты женских гамет в нулевом поколении:

Утверждения закона Харди-Вайнберга, Утверждения закона Харди-Вайнберга Утверждения закона Харди-Вайнберга.

Частоты мужских гамет:

Утверждения закона Харди-Вайнберга Утверждения закона Харди-Вайнберга Утверждения закона Харди-Вайнберга.

Частоты генотипов в первом поколении:

Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга

Утверждения закона Харди-Вайнберга Утверждения закона Харди-Вайнберга.

Отсюда получаем:

Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга

Данное отображение и изучал С.Н. Бернштейн. Частоты генов в первом поколении

Читайте также:  Что такое ДНК?
Утверждения закона Харди-Вайнберга

(аналогично для других частот), т.е. сохраняются.

С.Н. Бернштейн показал неизбежность концепции гена в условиях Менделя. Сформулируем этот результат. Обозначим через Утверждения закона Харди-Вайнберга вероятность появления потомка Утверждения закона Харди-Вайнберга у родителей Утверждения закона Харди-Вайнберга и Утверждения закона Харди-Вайнберга. Генотип Утверждения закона Харди-Вайнберга называется исчезающим, если появление потомка Утверждения закона Харди-Вайнберга у любой пары родителей равно нулю.

Теорема. Если в трехмерной популяции

Утверждения закона Харди-Вайнберга

все генотипы не исчезающие и Утверждения закона Харди-Вайнберга, (при скрещивании первого со вторым получается только третий), то популяция менделевская.

Вернемся еще раз к вопросу о группах крови. В 1925 г. Ф. Бернштейн выдвинул гипотезу, что группа крови определяется тремя аллелями A, B, O одного локуса с доминированием A и B над O (в случае присутствия A и B доминантность отсутствует). Фенотипы: {AB}, {AO, AA}, {BO, BB}, {OO}. Согласно закону Харди -Вайнберга для одного трехаллельного локуса имеем:

Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга

откуда вытекает соотношение:

Утверждения закона Харди-Вайнберга
Утверждения закона Харди-Вайнберга

Для населения Японии известны следующие статистические данные: Утверждения закона Харди-Вайнберга Утверждения закона Харди-Вайнберга Утверждения закона Харди-Вайнберга Утверждения закона Харди-Вайнберга. Экспериментальное значение величины Утверждения закона Харди-Вайнберга, что хорошо согласуется со статистическим прогнозом. Данное обстоятельство можно интерпретировать в пользу гипотезы.

Оцените статью
Генетика - сайт о науке
Добавить комментарий