Возбудимые системы

Нервная клетка, или нейрон является структурной единицей нервной системы живых организмов. Индивидуальные границы нейрона, как и любой другой клетки, определяются клеточной мембраной. В любой клетке существует разность потенциалов между содержимым клетки -цитоплазмой и внеклеточной средой. Мембрана поляризована. Ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней. Разность потенциалов называют мембранным потенциалом. Его величина составляет несколько десятков милливольт. Причина возникновения мембранного потенциала -неравенство концентраций ионов в цитоплазме и в тканевой жидкости. Это обусловлено тем, что клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью для различных ионов.

Живые организмы, все клетки и, в частности, нейроны обладают раздражимостью -способностью реагировать на различного рода воздействия. Реакции насят сложный, комплексный характер, но всегда сопровождаются изменением электрического заряда мембраны. Воздействия, вызывающие реакции, называются раздражителями, или стимулами. Хотя живые организмы состоят из клеток, реакции организма в целом не сводятся к реакциям отдельных клеток. Напомним универсальное правило: закономерности системы не могут быть сведены к закономерностям отдельных элементов.

Нервные клетки и некоторые ткани (мышечная, железистая) специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки и ткани называются возбудимыми, а их реакция -возбудимостью. Клетки при возбуждинии переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. В частности, нервная клетка генерирует один, или несколько электрических импульсов. Это связано с тем, что при возбуждении проницаемость мембраны для ионов резко увеличивается. Возникают ионные токи, что естественно приводит к изменению разности потенциалов на поверхности мембраны. Это изменение мембранного потенциала называется потенциалом действия. Генерируемые нервными клетками импульсы также называются спайками. Группы, тесно следующих друг за другом спайков, называются пачками, или берстами. Амплитуды спайков относительно стабильны для для каждого типа нейронов, поэтому часто говорят, что нейрон реагирует на раздражение по закону “все, или ничего”.

Нервное возбуждение -распространяющийся процесс. Возникнув в одном, или нескольких нейронах, оно передается другим клеткам. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникнув в одной клетке, становится раздражителем для связанных с ней клеток. То же самое относится к другим возбудимым тканям, например, к сердечной мышце. Согласно наиболее распространенной в настоящее время точки зрения считается, что “сообщения” в нервной системе передаются в виде импульсов “все, или ничего” в форме частотного кода.

Обсудим природу мембранного потенциала. Мембрана, отделяющая цитоплазму нейрона от межклеточной среды, состоит в основном из липидов -жироподобных веществ. В нее встроены белковые молекулы. Некоторые молекулы пронизывают липидный слой насквозь, а другие погружены лишь до сердцевины (своеобразные ворсинки). Некоторые белки выполняют роль каналов, осуществляющих транспорт ионов через мембрану. Другие -служат рецепторами, позволяющими нейрону реагировать на поступающие от других нейронов потенциалы действия.

Механизмы переноса ионов через мембрану делятся на два класса: пассивный и активный транспорт. Пассивный транспорт не требует затрат энергии. Он определяется двумя факторами. Диффузия способствует выравниванию концентрации растворов. Носители зарядов -ионы перемещаются под действием электрического поля. При активном транспорте за счет химической энергии, освобождающейся при окислении аминокислот, может осуществляться перенос ионов как в области с более высокой их концентрацией, так и против электрических сил.

Закономерности пассивного транспорта опираются на некоторые положения электрохимии. Как уже говорилось, мембраны биологического происхождения обладают избирательной проницаемостью. Одни ионы достаточно легко диффундируют через них. Для других ионов мембраны практически непроницаемы. Рассмотрим на примере положение об электрохимическом равновесии. Пусть в сосуд с раствором помещена полость , ограниченная мембраной, где также находится раствор . Обозначим через и концентрации раствора в сосуде и в полости. Предположим, что мембрана проницаема для ионов и непроницаема для ионов . Пусть концентрация расвора в сосуде ниже, чем в полости, т.е. . Тогда ионы калия будут переходить из полости в сосуд, поскольку диффузия стремится выровнять концентрации. В полости образуется относительный дефицит положительно заряженных ионов и она заряжается отрицательно. Течнее, отрицательный заряд сосредотачивается на внутренней поверхности мембраны. Наоборот, внешняя поверхность мембраны заряжается положительно. Электрическое поле направлено так, что диффузия положительных ионов будет затруднена. в результате при некоторой разности потенциалов между внутренней и внешней поверхностью мембраны диффузия ионов вообще прекратится. Величина называется равновесным электрохимическим потенциалом. Она вычисляется по формуле Нернста:

, (1)

где -универсальная газовая постоянная, -абсолютная температура, -число Фарадея, -заряд иона.

Пусть текущее значение мембранного потенциала. привлечем некоторые положения теории электрических цепей. Мембрана является диэлектриком (изолятором) и поэтому обладает емкостью. Ток , текущий через емкость и напряжение (оно же мембранный потенциал) связаны соотношением: , где коэффициент пропорциональности называется емкостью. Отметим, что в некотором смысле ток, текущий через мембрану, является фиктивным. Он не сопровождается переносом зарядов. Согласно закону Нернста мембрана является источником напряжения . Ток , текущий через источник напряженим , связан с напряжением на его полюсах формулой: . По закону Кирхгофа сумма токов равна нулю: . Таким образом, получаем дифференциальное уравнение:

. (2)

Проведем тривиальный анализ уравнения (2). Перепишем его в виде:

.

Отсюда получаем:

.

Таким образом, по экспоненте мембранный потенциал при .

Сделаем ряд замечаний. При анализе уравнения (2) ы предполагали, что коэффициенты и не зависят от . Действительно для мембраны емкость практически постоянна. Однако, проводимость есть функция от . Проведенный анализ справедлив лишь при малых отклонениях от равновесного значения .

Пусть теперь дополнительно к в полости и в сосуде присутствует , концентрации которого в полости и в сосуде различны. Ионам отвечает свое равновесное значение . Натриевый ток связан с мембранным потенциалом соотношением: . Привлекая снова закон Киргофа, получаем:

. (3)

Теперь в силу (3) равновесное значение мембранного потенциала суть:

.

Одна из первых гипотез о природе мембранного потенциала была высказана в 1902 г. Бернштейном, который использовал положения электрохимии. Он предположил, что предположил, что концентрация ионов в клетке выше, чем во внеклеточной среде. Вследствие этого ионы диффундируют из клетки. Образуется их относительный дефицит положительных ионов внутри клетки и внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно. Тем самым, потенциал покоя определяется равновесным электрохимическим потенциалом для ионов . Далее, Бернштейн предположил, что в жизни нейрона иногда наступает особый момент -состояние возбуждения, когда на короткое время мембрана становится проницаемой и для других ионов, в частности, для натрия и хлора. В результате притока внутрь клетки положительных ионов величина мембранного потенциала падает, а затем, после восстановления избирательных свойств мембраны, снова входит в норму. Так впервые была объснена генерация спайка.