Возрастание средней приспособленности

Выше средней приспособленностью в n -ом поколении была названа величина . Она интерпретировалась, как полная вероятность того, что особь n -ого поколения доживает до этапа размножения. Покажем, что средняя приспособленность -неубывающая функция от номера поколения n. Таким образом, эволюция происходит в сторону возрастания приспособленности популяции, что полностью соответствует теории Ч. Дарвина.

Запишем как функцию от :

и вычислим ее производные:

,

.

Таким образом, экстремальное значение достигается при

(23)

и является максимумом при и минимумом, если .

Рассмотрим первый случай, когда . Квадратичная функция не имеет экстремума на интервале . Действительно, пусть для определенности . Тогда из (23) следует, что экстремальная точка . Для всего интервала производная имеет один и тот же знак. При имеем . Следовательно, функция на интервале монотонно растет. Напомним, что в рассматриваемом случае для траектории отображения также монотонно при . В результате . При этом .

Второй случай подобен первому. Функция на интервале не имеет экстремума и монотонно убывает. Согласно полученным ранее результатам, для траектории отображения имеем: . В результате последовательность оказывается монотонно растущей: . При этом при .

В третьем случае (, ) экстремальная точка является точкой максимума, т.к.

.

На интервале функция монотонна растет, а на интервале монотонно убывает. Одновременно, точка , согласно (18), является устойчивым состоянием равновесия (состояние полиморфизма). Как показано выше, если начальная точка траектории , то для всех ее точек . Тем самым, последовательность монотонно растет. Если же начальная точка , то . Тем не менее, последовательность по-прежнему монотонно растет, в силу монотоного убывания функции на соответствующем интервале.

Четвертый случай (, ) аналогичен предыдущему. Состояние неустойчивого полиморфизма является точкой минимума для средней приспособленности. Траектории (последовательности ) с начальными условиями монотонно убывают. Одновременно, на соответствующем промежутке также монотонно убывает функция . В результате последовательность монотонно растет. Если же , то последовательность монотонно растет, а вместе с ней и последовательность , т.к. функция для монотонно растет.

Рисунок иллюстрирует направление поведение средней приспособленности в рассмотренных случаях.

Отметим, что возрастание средней приспособленности можно доказать непосредственно, не разбирая в отдельности каждый случай. Далее, поскольку средняя приспособленность есть ограниченная величина, можно сделать вывод, что последовательность имеет предел при . Используя этот факт, еще одним способом можно показать, что все траектории отображения сходятся к состояниям равновесия. Такой прием иногда используется для анализа разностных уравнений. Функцию пытаются подобрать, используя специфику уравнения. Часто ее называют функцией Ляпунова. Естественно, что функции Ляпунова не всегда существуют. Как уже отмечалось, поведения траекторий может быть весьма сложным. В частности, может оказаться, что уравнение не имеет устойчивых состояний равновесия.