|
|
|
Половое размножение сопряжено с половым процессом (слиянием клеток), а также, в каноническом случае, с фактом существования двух взаимодополняющих половых категорий (организмов мужского пола и организмов женского пола).
При половом размножении происходит образование гамет, или половых клеток. Эти клетки обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом. Животным свойствен двойной набор хромосом в обычных (соматических) клетках, поэтому гаметообразование у животных происходит в процессе мейоза. У многих водорослей и всех высших растений гаметы развиваются в гаметофите, уже обладающим одинарным набором хромосом, и получаются простым митотическим делением.
По сходству-различию возникающих гамет между собой выделяют несколько типов гаметообразования:
1. изогамия — гаметы одинакового размера и строения, со жгутиками
2. анизогамия — гаметы различного размера, но сходного строения, со жгутиками
3. оогамия — гаметы различного размера и строения. Мелкие, имеющие жгутики мужские гаметы, называются сперматозоидами, а крупные, не имеющие жгутиков женские гаметы — яйцеклетками.
При слиянии двух гамет (в случае оогамии обязательно слияние разнотипных гамет) образуется зигота, обладающая теперь диплоидным (двойным) набором хромосом. Из зиготы развивается дочерний организм, клетки которого содержат генетическую информацию от обеих родительских особей.
Половое размножение — процесс у большинства эукариот, связанный с развитием новых организмов из половых клеток (у одноклеточных эукариот при конъюгации функции половых клеток выполняют половые ядра).
Эффективности комбинирования генетического материала у потомков, полученных в результате полового размножения способствуют:
1. случайная встреча двух гамет;
2. случайное расположение и расхождение к полюсам деления гомологичных хромосом при мейозе;
3. кроссинговер между хроматидами.
Такая форма полового размножения как партеногенез, не предусматривает слияния гамет. Но так как организм развивается из половой клетки (ооцита), партеногенез все равно считается половым размножением.
Во многих группах эукариот произошло вторичное исчезновение полового размножения, или же оно происходит очень редко. В частности, в отдел дейтеромицетов (грибы) объединяет обширную группу филогенетических аскомицетов и базидиомицетов, утративших половой процесс. До 1888 года предполагалось, что среди наземных высших растений половое размножение полностью утрачено у сахарного тростника. Утеря полового размножения в какой-либо группе многоклеточных животных не описана. Однако известны многие виды (низшие ракообразные — дафнии, некоторые типы червей), способные в благоприятных условиях размножаться партеногенетически в течение десятков и сотен поколений. Например, некоторые виды коловраток на протяжении миллионов лет размножаются только партеногенетически, даже образуя при этом новые виды (!).
У ряда полиплиодных организмов с нечётным числом наборов хромосом половое размножение играет малую роль в поддержании генетической изменчивости в популяции в связи с образованием несбалансированных наборов хромосом в гаметах и у потомков.
Возможность комбинировать генетический материал при половом размножении имеет большое значение для селекции модельных и хозяйственно важных организмов.
Сингамия (оплодотворение) слияние мужских и женских половых клеток (гамет) у растений, животных и человека, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.
Партеногенез (от греч. παρθενος — девственница и γενεσις — рождение, у растений — апомиксис) — так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм.
|
|
|
В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).
Распространенность у животных
У членистоногих
Способность к партеногенезу у членистоногих имеют тихоходки, тля, балянус, некоторые муравьи (Mycocepurus smithii) и многие другие.
У позвоночных
Партеногенез редок у позвоночных и встречается примерно у 70 видов, что составляет 0,1 % всех позвоночных животных. Например, несколько видов ящериц, в естественных условиях размножающихся партеногенезом (Даревскиа), комодские вараны. Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц. Случаи однополого размножения пока не известны только среди млекопитающих.
Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что овогенез сопровождается развитием полоцита (полярного тельца), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион.
Партеногенез у позвоночных можно вызвать искусственно. Так, в 2002 году научному коллективу под руководством J.Cibelli с помощью искусственного партеногенеза удалось получить несколько зародышей макак, а в 2004 году в Японии создали мышь без участия самца. Эта мышь, по имени Кагуя, нормально развивалась, принесла потомство традиционным способом, и прожила на 30 процентов дольше обычных мышей, рожденных с помощью отца.
У растений
Аналогичный процесс у растений называется апомиксис.
Гиногенез — частный случай партеногенеза, особая форма размножения и развития зародыша, при которой после проникновения спермия в яйцеклетку их ядра не сливаются, и в последующем развитии участвует только ядро яйцеклетки. При этом нет объединения наследственного материала родителей посредством слияния ядер их половых клеток.
Роль сперматозоида ограничивается активацией осеменённого яйца к развитию. В природе гиногенез встречается крайне редко. Известен у нескольких видов рыб (голомянка, серебряный карась и др.), земноводных, круглых червей и растения семейства амариллисовых (Atamosco mexicana).
В лабораторных условиях гиногенез может быть осуществлен при использовании нежизнеспособной спермы. Устаревший синоним гиногенеза — мероспермия.
Андрогенез (от др. греч. ἀνήρ, род. п. ἀνδρός — мужчина и γένεσις — происхождение) — развитие яйцеклетки с мужским ядром, привнесённым в неё спермием в процессе оплодотворения.
Андрогенез наблюдается у отдельных видов животных (шелкопряд) и растений (табак, кукуруза) в тех случаях, когда материнское ядро погибает до оплодотворения, которое при этом является ложным, то есть женское и мужское ядра не сливаются (Псевдогамия) и в дроблении участвует только мужское ядро.
Андрогенез — особый случай девственного развития, или партеногенеза; иногда его называют «мужской партеногенез».
Андрогенез можно вызвать искусственно; при этом собственное ядро яйцеклетки или удаляется совсем (микрохирургически, центрифугированием, встряхиванием, вызывающими отрыв ядросодержащих фрагментов, и т. п.), или же повреждается специфическими ядерными ядами (трипофлавином), ионизирующими излучениями, сильным нагревом и пр. и в дальнейшем дегенерирует. Ставились опыты получения андрогенетического потомства от сильно различающихся родителей (например, при отдалённых скрещиваниях) с целью решить вопрос, какой элемент клетки — цитоплазма (полученная от матери) или ядро (полученное от отца) — контролирует развитие наследственных особенностей андрогенетической особи. Почти во всех опытах получали лишь начальные стадии развития андрогенных зигот. Такие зародыши жизнеспособны при восстановлении диплоидного набора хромосом, что возможно, когда в яйцеклетку проникает одновременно несколько сперматозоидов и происходит слияние двух отцовских ядер. Случаи, когда в развитии яйцеклетки с мужским ядром участвует только часть цитоплазмы яйца, чаще обозначают термином мерогония (от др. греч. μέρος — часть и γόνος — потомство). Половозрелые животные (всегда самцы) получены только у тутового шелкопряда и наездника Habrobracon juglandis. При этом Б. Л. Астаурову и В. П. Остряковой удалось на животном впервые осуществить (1956) при скрещивании двух видов шелкопряда полный межвидовой андрогенез. Несколько случаев полного андрогенеза наблюдалось у растений при отдалённых скрещиваниях разных видов табака, скерды и кукурузы. Во всех случаях полного андрогенеза, как растений, так и животных андрогенные потомки оказались сходными с отцовским видом, что указывает на ведущее значение клеточного ядра в наследственности.
Т.о., с помощью андрогенеза удаётся выяснить ряд вопросов, связанных с ядерно-плазменными отношениями, оценить роль цитоплазмы и ядра в передаче видовых признаков. Андрогенез используют также в целях управления полом при необходимости получения только мужского потомства (например, при разведении шелкопряда).
Конъюгация (от лат. conjugatio — соединение) — это процесс точного и тесного сближения гомологичных хромосом.
- Конъюгация у водорослей — половой процесс, происходящий при слиянии двух вегетативных клеток.
- Конъюгация у инфузорий — обмен половыми ядрами (микронуклеусами) с последующим их попарным слиянием в синкарион. Впоследствии синкарион делится с образованием новых половых и вегетативных ядер.
- Конъюгация у бактерий — процесс переноса части генетического материала (плазмид, бактериальной хромосомы) при непосредственном контакте двух бактериальных клеток.
- Конъюгация хромосом — спаривание гомологичных хромосом, которая в норме наблюдается в профазе первого деления мейоза.
|
|
|